Растителните хормони са вещества, произведени на определено място в растението и които се прехвърлят в друго, където действат в много ниски концентрации, регулирайки растежа, развитието или метаболизма на растението. Промените в концентрацията на хормони и чувствителността на тъканите причиняват широк спектър от ефекти върху растенията, много от които включват взаимодействие с околната среда като вид адаптация, като се има предвид, че растенията са неподвижни организми. За да се разграничат от естествените растителни хормони, съединенията, които произвеждат физиологични ефекти, но са синтетични по произход, се наричат "регулатори на растежа на растенията".
Пет вида съединения са общопризнати като растителни хормони: ауксини, цитокинини, гиберелини, етилен и абсцизова киселина. Всеки от тях има свои физиологични ефекти. Например, ауксините участват в удължаването на клетките. Цитокинините индуцират клетъчно делене, забавят стареенето (стареенето) на листата и т.н. Гиберелините предизвикват покълване и цъфтеж на семената и т.н. Абсцизовата киселина предизвиква латентност на семената, затваряне на устиците (дихателни структури на растението) и т.н. Етиленът, въпреки че е химически много просто съединение, е способен да индуцира узряването на някои плодове.
В допълнение към тези пет фитохормона, считани за класически, през последното десетилетие бяха получени сериозни научни доказателства, че има и други съединения, участващи в различни процеси на развитие на растенията, като полиамини, жасмонова киселина, салицилова киселина и брасиностероиди. Тук ще говорим обстойно за последното.
Откриване на брасиностероиди
В началото на 60-те години някои изследователи предположиха, че ускореното покълване и растеж на поленови зърна могат да бъдат свързани с наличието на стимулатори на растежа. През 1970 г. Mitchell et al. Съобщават, че някои екстракти от прашец на рапица (Brassica napus L.) произвеждат мощен ефект на удължаване (удължаване) върху стъблото на зърната. Този отговор се различава от този, произвеждан от други хормони, наречени гиберелини. Веществата, които най-активно насърчават растежа, са изолирани от Brassica napus и поради това са наречени „brassinos“. Мичъл и колеги пророчески приписват статуса на растителен хормон на брасиносите, тъй като те са специфични органични съединения, изолирани от растенията и които са предизвикали растеж, когато се прилагат в малки количества върху други растения. Те обаче неправилно прогнозираха, че структурата му е подобна на тази на мастните киселини.
Истинската химическа природа на "брасиносите" е открита едва след големи координирани усилия в различни лаборатории в САЩ. В пилотна инсталация от B. napus беше извлечен товар от 227 килограма прашец, в резултат на което се получиха четири милиграма вещество, което беше идентифицирано чрез рентгенова кристалография като стероиден лактон и беше наречено брасинолид. Две години по-късно брасинолидът и неговият изомер (химически вариант), 24-епи-брасинолидът, са синтезирани по химичен път, премахвайки необходимостта от масивна екстракция на растителни екстракти. С голямо разнообразие от синтетични съединения под ръка, много изследователи през 80-те години се заеха да определят своите физиологични ефекти в голямо разнообразие от биологични системи.
Има доказателства, че тези съединения, като гиберелини и ауксини, са широко разпространени в растителното царство, както във висшите, така и в по-ниските растения. Брасиностероидите са открити главно в цветен прашец, листа, пъпки, цветя и семена в различни пропорции и форми.
Биосинтез на брасиностероиди
Молекулите на брасиностероидите имат четири пръстена (A, B, C и D) и една странична верига (Фигура 1). Те се образуват от кондензацията на блокове от пет въглеродни атома, наречени изопрени. Брасиностероидите са стероиди с 27, 28 или 29 въглеродни атома с различни заместители на А и В пръстените и на страничната верига. Химически са идентифицирани повече от 50 брасиностероиди от растителни източници. До момента бразинолидът е този, който предизвиква най-висока биологична активност сред тях и може да бъде синтезиран директно от кампестерол или чрез общия синтез на стерини. Растителните стероли, в допълнение към ролята си на предшественици на брасиностероиди, са неразделни компоненти на клетъчните мембрани, където регулират тяхната течливост и пропускливост.
Както бе споменато по-горе, терминът "брасиностероиди" е присвоен на стероиди, които насърчават растежа на растителните тъкани. Въпреки това, има няколко междинни стероиди в техния синтез, така че имаше съмнение каква е характеристиката на брасиностероидите. За да изяснят тази ситуация, Бишоп и Йокота предложиха дефиниране на брасиностероидите като стероиди, които имат кислород при въглеродния атом С-3 и допълнителни при С-2, С-6, С-22 и С-23 (според числения ред на стероидите въглерод, фигура 1).
Физиологични ефекти
От друга страна, брасиностероидите също имат ефект върху процесите in vitro или микроразмножаването. Последното е алтернативен метод за масово размножаване на растителни видове. Извършва се чрез култивиране на растителни клетки, тъкани или изолиране на органи от майчиното растение в изкуствена хранителна среда при стерилни условия. Методите, използвани за микроразмножаване на видове, се основават на два процеса, главно: органогенеза, която се състои от образуването на нови издънки от различни тъкани, и соматична ембриогенеза, която се състои от образуването на ембриони от несексуални клетки като тези на листата, стъбла, корени и т.н. Понастоящем брасиностероидите се изследват все повече и повече по време на процеса на микроразмножаване, тъй като е съобщено, че те стимулират образуването на нови издънки, регенерацията на разсад от соматични ембриони и наскоро е установено, че те насърчават образуването на ембриони соматични.
Режим на действие
Разширяването на клетките е критично изискване за растежа и формирането на органи в растителните тъкани. Той се контролира от координираната промяна на механичните свойства на клетъчната стена, биохимичните процеси и експресията на гени. Първичната стена в повечето растения се състои от целулозни микрофибрили (полимери от вид захар), свързани в мрежа с хемицелулоза, които от своя страна са вградени в желатинова матрица от пектини. За да настъпи разширяване на клетките, клетъчната стена трябва за кратко да се отпусне или да прекъсне взаимодействието с хемицелулозата, придружено от добавяне на нови компоненти на клетъчната стена, за да се предотврати изтъняване и разрушаване на стените. Регулирането на синтеза и активността на протеини, които модифицират клетъчната стена, като ксилогликан ендотрансфераза, глюканази, експанзини и целулозна синтаза, стават очевидна цел на хормоните, участващи в удължаването на клетките. В подкрепа на този модел се вижда, че екзогенното добавяне на брасиностероиди в растителни експланти индуцира експресията на различни гени, като ксилангликан ендотрансфераза или експанзини.
От друга страна, посоката на разширяване на клетките се регулира от ориентацията на целулозните микрофибрили на клетъчната стена. Това от своя страна се контролира от ориентацията на кортикалните микротубули. Има доказателства, че брасиностероидите насърчават ориентацията на микротубулите и по този начин клетъчното удължаване се ускорява.
Последните доказателства също показват, че брасиностероидите стимулират производството на циклин-зависима киназа и циклин D; двата ензима са част от протеинов комплекс, който активира клетъчното делене. По този начин се предполага, че това е друг механизъм, чрез който брасиностероидите индуцират растежа на растителните тъкани.
По отношение на характерния фотоморфогенен ефект на мутанти с дефекти в синтеза или възприемането на брасиностероиди, има доказателства, които показват, че е възможно сигналната каскада, възприемана от светлината, да активира протеин, наречен цитохром Р450, ключов протеин в синтеза на растителни стероиди. По този начин има връзка между светлината и брасиностероидите.
От друга страна, както бе споменато по-горе, като цяло растителните хормони не действат самостоятелно, а заедно. По този начин е установено, че добавянето на брасиностероиди стимулира производството на етилен. Растителните хормони, с които те изглеждат най-свързани обаче, са ауксини, главно във физиологичните ефекти на растежа, удължаването, растежа на корените и т.н. Доказано е, че брасиностероидите активират експресията на гени, които обикновено се експресират само по време на добавяне на ауксин. Тези доказателства показват, че брасиностероидите действат директно или заедно с ауксини; освен това те могат да сенсибилизират клетките по някакъв начин към тяхното действие.
Възприемане на бразинолидите от клетката
От друга страна, за да упражнява функцията си, рецепторът трябва да взаимодейства с други протеинови компоненти. Такъв е случаят с компонент, наречен BIN2, който при липса на брасинолид добавя фосфатна група към други компоненти, известни като BES/BRZ1, които при фосфорилиране се разграждат от протеозомен комплекс. От друга страна, ако има брасинолид, компонентът BIN2 не действа: компонентите BES1/BRZ1 не са фосфорилирани и следователно не се разграждат и по този начин тези компоненти се натрупват в ядрото, предизвиквайки експресията на някои описани гени. по-горе, чийто краен резултат е да предизвика специфичен физиологичен отговор (Фигура 2).
Перспективи
Като цяло през последните години се генерира много информация за пътя на биосинтеза на брасиностероидите и за начина им на възприятие. Използването на мутанти е много полезно за определяне на тяхната функция; все още има какво да се проучи. Предварителните резултати от ефекта на брасиностероидите върху индукцията на клетъчното делене вероятно ни водят до нови области на знание. Става все по-известно кои са междинните компоненти за пренасяне на сигнала от мембраната към клетката, но остава да се отговори на много въпроси. От друга страна, въпреки че BRI1 е доказано, че е рецептор за брасиностероиди, са съобщени и други нечувствителни мутанти, което може да доведе до откриването на други видове рецептори. В допълнение, BRI1 може да бъде и рецептор за вещество с протеинов произход, наречено системин, със свойства, подобни на растителните хормони. Предвид усилията, полагани от различни работни групи по света, се очаква след разумно кратко време неговите механизми и начин на действие да бъдат ясно определени.
Библиография
Адам, G. и V. Marquardt (1986), "Брасиностероиди", Фитохимия, 25 (8), 1787-1799.
Azpeitia, A., JL Chan, L. Sáenz и C. Oropeza (2003), "Ефект на 22 (S), 23 (S) -хомобрасинолид върху соматичната ембриогенеза в експлантите на Colum nucifera (L.), култивирани in vitro", Списание за градинарска наука и биотехнологии, 78, 591-596.
Bishop, G. J. и T. Yokota (2001), „Растителни стероидни хормони, брасиностероиди: актуални акценти на молекулярните аспекти върху техния синтез/метаболизъм; транспорт, възприятие и реакция ”, Физиология на растителните клетки, 42 (2), 114-120.
Buchanan, B. B., W. Gruissen, R. L. Jones (comps.) (2000), Биохимия и молекулярна биология на растенията, Мериленд, САЩ, Американско дружество по растителни физиолози.
Мандава, н. б. (1988), "Брасиностероиди, стимулиращи растежа на растенията", Годишен преглед на физиологията на растенията и молекулярната биология на растенията 39, 23-52.
Nemhauser, J. L. и J. Chory (2004), „Внеси го: нови прозрения в механизма на действие на брасиностероидите“, Journal of Experimental Botany 55 (395), 265-270.
Луис Саенц Той е завършил химия от Химическия факултет на Автономния университет в Юкатан. Учи за магистърска и докторска степен в Центъра за научни изследвания в Юкатан. По-късно той прави постдокторски престой в Institut de Recherche pour le Développement в Монпелие, Франция. Публикувал е няколко научни статии в международни и национални списания. В момента е изследовател в Центъра за научни изследвания в Юкатан. Неговите изследвания са фокусирани върху изучаването на регулацията на клетъчния цикъл по време на процеса на соматична ембриогенеза в растенията.
Този имейл адрес е защитен срещу спам ботове. Трябва да имате активиран JavaScript, за да го видите.
Иван Кордова Той получава бакалавърска степен по биология от Автономния университет в Юкатан. Учи в магистърска степен по растителни биотехнологии в Центъра за научни изследвания в Юкатан. Впоследствие той извършва едногодишен престой в Института Ротамстед в Англия. Публикувал е няколко научни статии в национални и международни списания. В момента работи в Научноизследователския център на Юкатан като академичен техник.
Този имейл адрес е защитен срещу спам ботове. Трябва да имате активиран JavaScript, за да го видите.
Франсиско Родригес Той получава званието земеделски инженер, специализиран в селекцията на растения, от Автономния университет в Чапинго. В момента той прави магистърски изследвания в Научноизследователския център на Юкатан, където разглежда ефекта на брасиностероидите върху експресията на гени, които регулират клетъчния цикъл по време на соматична ембриогенеза в кокосовите палми. Той е член на Националния съвет за наука и технологии.
Този имейл адрес е защитен срещу спам ботове. Трябва да имате активиран JavaScript, за да го видите.