Ключови думи: змия Viperine, режим на хранене, диета.

Трофична екология

Ловният режим зависи от температурата на водата. Във водни местообитания с температура на водата под 14ºC те използват лов на дебнене. Когато температурата на водата е по-висока от 20ºC, те активно търсят плячка (Aubret et al., 2015a) 3 .

Диетата на змията виперин се състои главно от риби и земноводни, които тя ловува във водата. За улавянето си той показва разнообразно хищническо поведение, което зависи от размера на плячката, вида на плячката, водната среда, където тя улавя, и собствения си размер, наред с други фактори.

Хейли и Дейвис (1986в) описват две основни поведения на хищници в река Халон (Аликанте): 1) улавяне на дебнене, наблюдавано главно при възрастни змии и което се състои в дебнене на плячката им от неподвижно положение в различни точки на водната колона ( включително дъното), задържайки задната част на тялото, фиксирана към различни субстрати, за да изстреля частта преди преминаването на потенциална плячка. Обикновено змиите намират плячката си визуално; 2) активното търсене, което се състои в изследването с помощта на химически стимули на плячката. Обикновено се прави с бавни движения и в плитка вода.

В описаното по-горе проучване диетата на змията се състои основно от рутили, с изключение на най-младите змии (Hailey and Davies, 1986c). Консумацията на различна плячка в други области даде възможност да се опишат други поведения. Naulleau (1964) описва използването на езика като стръв за улов на риба. Martorell (1990) и Sostoa (pers. Comm.) Наблюдавани екземпляри, закотвени на брега на река и частично окачени над водата в очакване на преминаването на язовир. Alarcos et al. (2012 3) видяха змия, която се изкачва по стъблата на опашка, за да улови жаба от Сан Антонио, а Плегезуелос и Фериче (2003) наблюдават през нощта змии, които пленяват плячката си за корема, изваждат ги от водата и ги държат високо до смърт. Обичайно е да се ловят риби, които след като бъдат уловени, са отведени до брега, където змията ги поглъща (Garzón, 1974; Meijide and Salas, 1989; Pérez i de Lanuza, 2011 3; Santos, pers. Obs.). Още описания за лов в Mellado (1974b) и Valverde (1974).

Диетичен състав

Спектърът на земноводните в диетата също е висок и включва Salamandra salamandra, Pleurodeles waltl, Lissotriton boscai, Lissotriton helveticus, Triturus marmoratus, Alytes muletensis, Alytes obstetricans, Alytes dickhilleni, Bufo spinosus, Epidalaelais calais, Epidalea Rana perezi, Rana temporaria и Hyla arborea Mellado, 1974; Vericad and Escarré, 1976; Хейли и Дейвис, 1986в; Галан, 1988; Плегезуелос и Морено, 1989; Braña, 1998; Santos et al., 2006; Ceacero Herrador et al., 2006 2; Alarcos et al., 2012 3). Тоест, змията виперин преследва 55% от видовете земноводни, присъстващи в Иберийско-Балеарския регион (16 от 29), въпреки че е вероятно тя да консумира и някои от другите видове, които не са споменати в този списък, особено най-много воден. Диетата на земноводните се допълва с консумация на ларви, главно от малки змии и дори чрез снасяне на яйца (Meijide and Salas, 1989; Valverde, 1967; Marangoni and Tejedo, 2007 2). Наблюдавано е да ловува ларви на Bufo spinosus в плитки водоеми (Фигура 1) (Fernández-Cardenete, J. R., непубликувани данни). 4

усойница

Фигура 1 . Natrix maura ловува ларви на Bufo spinosus. () J. R. Fernández-Cardenete 4 .

Консумацията на мъртви земноводни (Lissotriton boscai) е описана в Галисия (Ayres, 2012a, 2012b 3).

Към двата основни вида плячка (риби и земноводни) трябва да добавим консумацията на безгръбначни (олигохети, хирудини, коремоноги, насекоми), главно при незрели змии (Braña, 1998; Hailey and Davies 1986c; Meijide and Salas, 1989; Mellado, 1974a; Pleguezuelos and Moreno, 1989, Vericad and Escarré, 1976; Egea, pers. Comm.) И случайната консумация на влечуги като обикновения гекон (Pleguezuelos and Moreno, 1989) и дребни бозайници като водния плъх или други (Pleguezuelos and Moreno, 1989; Vericad and Escarré, 1976).

маса 1. Таксономичен състав на диетата на Natrix maura в популации на Иберийския полуостров. Стойностите съответстват на числения процент на всяка група. Данните са получени с помощта на различни методологии според проучванията и включват анализ на целия храносмилателен тракт, само стомаха, проби от целия период на активност или само от пролетта. Литература: Аликанте (Vericad и Escarré, 1976), река Халон (Hailey и Davies, 1986c), Източна Андалусия (Pleguezuelos и Moreno, 1989), Астурия (Braña, 1998), Delta del Ebro (Santos и Llorente, 1998), Галисия (Galán, 1988) и река Matarranya (Santos et al., Non-pub data).

Безчленни безгръбначни

Ларви на земноводни

Но сравнението между диетата и изобилието от плячка, достъпна в околната среда, ни позволява да изясним опортюнистичната природа на змията виперин и показва, че тя също така избира известна плячка, въпреки че те може да са оскъдни. Единствените изследвания, при които е направено това сравнение, са в делтата на Ебро (Santos et al., 2000) и река Matarranya (Santos et al., 2006). При тях беше показано, че малките змии подбират плячка, „лесна“ за улавяне поради тяхната скорост, като ларви на земноводни. Тези резултати биха били в съответствие с онтогенетичните вариации, открити в други популации, тъй като олигохетите и членестоногите като цяло, лесни за улавяне на плячка, са най-консумирани от незрели змии.

В река Матараня се храни с четири от десетте налични вида риби и единствената открита земноводна. Три от рибните видове бяха най-многобройни. Четвъртият, Blenny, е рядък бентосен вид, при който мъжките са склонни да полагат камъни по време на репродуктивния период, което го прави лесна плячка за змията виперин. Тази риба е уловена от средни или малки по размер змии, докато големите, особено женските, улавят по-голяма, по-подвижна и по-обилна плячка (Santos et al., 2006). 1

Изненадващо, тази стратегия е в съгласие със наблюдаваната от Galán (2003) на остров Онс (Понтеведра), където липсата на континентална плячка (няма земноводни) се заменя с "морски" змии с консумацията на бленди от подобна екологична ниша към този, разработен от континентални видове от същото семейство.

Змията виперин, подобно на много други змии, представя ясна връзка между размера на плячката и хищника, в смисъл, че по-големите змии консумират по-голяма плячка. Но в същото време и това е характерно за водните змии, по-големите змии презират по-малката плячка. Друга уникалност на диетата Natrix maura се дължи на сексуалните вариации. Змията виперин е вид с изключителен сексуален диморфизъм в полза на женските и това може да е една от причините, поради които има и значителни вариации в диетата между двата пола. Мъжките консумират по-голям брой плячка и относително по-малък от женските (Santos и Llorente, 1998), а също така консумират по-голям брой земноводни в някои популации. Водната среда предоставя голямо разнообразие от видове и размери на плячка за специализирани хищници като змията виперин. В тази голяма трофична наличност може да е субстратът, който позволява сексуална сегрегация при консумацията на плячка.

Змията виперин консумира много големи размери на плячката спрямо размера на тялото си. Хейли и Дейвис (1986c) установяват, че два възрастни екземпляра са се удавили, докато се опитват да погълнат плячка, която достига 60% от собствената им телесна маса. Това предполага праг за максималния размер на консумираната плячка. Въпреки това, в река Matarranya, Santos et al. (2006) наблюдават плячка до 80% от масата на змията, успешно консумирана. Всичко това предполага, че освен масата, други фактори като вида на плячката, нейната максимална ширина и посоката на поглъщане също трябва да бъдат важни. В този смисъл може да се каже, че Natrix maura обикновено поглъща плячката си с главата, особено колкото по-голям е относителният размер на плячката (Hailey and Davies, 1986c), тъй като тя обикновено е най-широката част на тялото или защото е по-лесно поради посоката, в която са разположени рибните люспи.

Експериментални проучвания на Хейли и Дейвис (1986d) показват, че змиите виперин са избрали голяма плячка. Тези резултати съвпадат както с представените по-рано, така и с многобройни полеви наблюдения. Консумацията на голяма плячка осигурява важен принос на биомаса въпреки енергийните разходи, свързани с нейното търсене и улавяне, така че от строг баланс между разходи и ползи, улавянето на голяма плячка трябва да бъде печелившо. Освен това, в среди с висока трофичност, търсенето на храна трябва да включва малко енергийни инвестиции, особено в стратегията за улавяне чрез дебнене.

В оризовите полета в делтата на река Ебро те са подложени на продължителни периоди без храна, така че змиите концентрират получаването на храна, когато полетата с реколтата са наводнени. През този период възрастните хипертрофират дължината на червата си Santos, X., Llorente, G. A. (2008). две

Друго често срещано наблюдение при различни полуостровни популации е фактът, че женските с развиващи се фоликули също се хранят. Изглежда, че фоликулярното развитие намалява способността на змиите да бягат и следователно увеличава риска от хищничество. Многократно обаче е откривана плячка в стомаха на гравидни жени (Feriche и Pleguezuelos, 1999; Santos и Llorente, 1998; Santos et al., 2006). В размножителния раздел това явление се анализира по-подробно.

Препратки

Alarcos, G., Flechoso, F., Codesal, R., Lizana, M. (2012). Катерене на поведение на Natrix maura за улавяне на възрастен Hyla arborea. Бюлетин на Испанската херпетологична асоциация, 23 (2): 43-45.

Aubret, F., Tort, M., Sarraude, T. (2015a). Еволюция на алтернативни тактики за търсене на храна, водени от температурата на водата и физиологичните ограничения в змия-амфибия. Биологичен вестник на Линското общество, 115 (2): 411-422.

Ayres, C. (2012a). Чистене в рода Natrix. Acta Herpetologica, 7 (1): 171-174.

Ayres, C. (2012b). Natrix maura (змия Viperine). Диета: почистване. Херпетологичен преглед, 43 (2): 346-347.

Bea, A., Montori, A., Pascual, X. (1994). Херпетофауна от Aiguamolls de l’Empordà. В: Els systems naturals dels Aiguamolls de l’Empordà. Treballs Ins. Кат. Hist. Нар., 13: 359-407.

Braña, F. (1997). Natrix maura. Pp.440-454. В: Фауна Иберика, кн. 10, Влечуги. Салвадор, А. (координатор), Рамос, М. А. и др. (Ред.). Национален природен музей, CSIC, Мадрид.

Ceacero Herrador, F., Pedrajas Pulido, L., Rodríguez Ramírez, M., Villodre Carrilero, A. (2006). Хищничество на ларвите на саламандра от саламандра от млада Natrix maura. Бюлетин на Испанската херпетологична асоциация, 17 (1): 36-37.

Feriche, M., Pleguezuelos, J. M. (1999). Характеристики на размножаване на змията виперин, Natrix maura (Linnaeus, 1758), в депресията на Гранада (югоизточен иберийски). Преподобен Esp. Herpetol., 13: 37-48.

Galán, P. (1988). Екологична сегрегация в общност от змии. Doñana, Acta Vert., 15: 59-78.

Galán, P. (2003). Земноводни и влечуги от Националния парк на Атлантическите острови в Галисия. Фаунистика, биология и опазване. Министерство на околната среда.

Garzón, J. (1974). Natrix maura лови риба и жаба. Doñana, Acta Vert., 1:56.

Hailey, A., Davies, P. M. C. (1986c). Диета и хранително поведение на Natrix maura. Херпетол. J., 1: 53-61.

Hailey, A., Davies, P. M. C. (1986d). Избор на плячка от групи: водни змии и риби. Херпетол. J., 1: 71-77.

Marangoni, F., Tejedo, M. (2007). Пелобати култрипес (иберийска крастава жаба). Хищничество. Херпетологичен преглед, 38 (2): 190.

Martorell, E. (1990). Natrix maura: Възможност за обучение? Bol. Asoc. Herpetol. Esp.1:24.

Мейджиде, М., Салас, Р. (1989). Наблюдения върху хищническото поведение на някои иберийски колубриди в дивата природа. Doñana, Acta Vert., 16: 329-332.

Mellado, J. (1974a). Natrix maura хранене с notonectids. Доняна, Acta Vert., 1: 56-57.

Mellado, J. (1974b). Natrix maura, хранеща се с Rana ridibunda. Доняна, Acta Vert., 1: 57.

Naulleau, G. (1964). Премиерни наблюдения върху поведението на chasse et de capture chez les vipères et les couleuvres. La Terre et la Vie, 1: 54-76.

Pérez i de Lanuza, G. (2011). Оттегляне на Anguilla anguilla от Natrix maura в устието на река Ебро. Бюлетин на Испанската херпетологична асоциация, 22: 51-53.

Pleguezuelos, J. M., Feriche, M. (2003). Земноводни и влечуги. Книгите на звездата No 18. Гранада, Nature Guides. Провинциален съвет на Гранада, Гранада.

Pleguezuelos, J. M., Moreno, M. (1989). Пролетно хранене на Natrix maura (Linné, 1758) (Ophidia, Colubridae) в Югоизточна Европа. на Иберийския полуостров. Rev. Esp. Herpetol., 3: 221-236.

Rugiero, L., Capula, M., Persichetti, D., Luiselli, L., Angelici, F. M. (2000). Житейска история и диета на две популации от Natrix maura (Reptilia, Colubridae) от контрастни местообитания в Сардиния. Разни Зоол., 23: 41-51.

Santos, X., González-Solís, J., Llorente, G. A. (2000). Вариация в диетата на змията Viperine, Natrix maura, във връзка с наличието на плячка. Екография, 23: 185-192.

Santos, X., Llorente G. A. (1998). Сексуални и свързани с размера разлики в диетата на змията Natrix maura от делтата на Ебро, Испания. Херпетол. J., 8: 161-165.

Santos, X., Llorente, G. A. (2008). Реакции на стомашно-чревния тракт при хранене с често хранеща се змия (Natrix maura). Сравнителна биохимия и физиология A-молекулярна и интегративна физиология, 150 (1): 75-79.

Santos, X., Vilardebo, E., Casals, F., Llorente, G. A., Vinyoles, D., De Sostoa, A. (2006). Широката наличност на храна благоприятства вътревидовата трофична сегрегация при хищниците: случаят на водна змия в средиземноморска река. Биология на животните, 56 (3): 299-309.

Valverde, J. A. (1967). Структура на общност от сухоземни гръбначни животни. Монография Estac. Biol. Doñana 1.

Valverde, J. A. (1974). Natrix maura, хранеща се с ларви Bufo bufo. Доняна, Acta Vert., 1: 57.

Vericad, J. R., Escarré, A. (1976). Данни за хранене на змии в южния иберийски Левант. Средиземно море, 1: 3-32.

Ксавие Сантос
Катедра по биология и екология на животните, Факултет на науките
Университет в Гранада, E-18071 Гранада

Публикация: 16-16-2004

Други приноси: 1. Алфредо Салвадор. 12-20-2006; 2. Алфредо Салвадор. 2-09-2008; 3. Алфредо Салвадор. 10-20-2015; 4. Хуан Рамон Фернандес Карденете. 10-20-2015