Основни характеристики

Мицелът

Мицелът се образува от добре развити, септирани хифи, които проникват в субстрата, от който абсорбират храната си; те са микроскопични, но понякога е възможно да се види мицел във влажни зони, в разлагащи се пънове, във влажни мъртви листа. Обикновено е бяло, но понякога отнема синьо, жълто, оранжево, цветове. При някои видове хифите са подредени по паралелен начин, произхождащи от мицелни връзки, които се наричат ​​ризоморфи, когато са разклонени и заобиколени от обвивка или кора.

Мицелът на базидиомицет преминава през три отделни фази по време на жизнения цикъл на гъбата. The първичен мицел, също наричан хомокариотичен, Той е този, който произхожда, когато базидиоспората покълне; Отначало той може да бъде многоядрен, но бързо се появяват прегради, разделящи мицела на отделения, във всяко от които се помещава по едно ядро. Този мицел, който по принцип може да има неограничен растеж, поражда вторичен мицел или дикариотичен, чието образуване обикновено включва взаимодействието на два съвместими монокариотни мицелия. Поради сперматизация или по-общо чрез сливането на две неядрени клетки от всеки мицел, възниква двуядрена клетка, която произвежда вторичния мицел по един от следните два начина (дикариотизация):

    Двуядрената клетка произвежда клон, към който двойката ядра мигрира; всеки един от тях се разделя конюгатно и сестрите ядра се отделят, тъй като клонът се разделя на две клетки чрез образуване на преграда. Последователността на конюгирани отдели от този тип, придружена от развитието на преградите, образува вторичния дикариотичен мицел.

Във втората форма, много по-често срещана в природата, има разделяне на ядрата в двуядрената клетка, последвано от миграция на дъщерните ядра към първичния мицел от противоположния тип на чифтосване (ядрото а се премества в мицела b, докато ядрото б се премества в мицел а). Чуждите ядра на всеки мицел се делят бързо и тяхното потомство мигрира от една клетка в друга през порите на преградите, докато и двата мицела достигнат пълното дикариотно състояние.


Докато преградите на някои базидиомицети, като ръжда и изгаряния, са подобни на тези на аскомицетите, в повечето базидиомицети има много характерна преграда, известна като първичен и вторичен мицел. dolippore преграда. Това е дилатация с форма на цев, разположена в центъра на стената на преградата, заобикаляща централната пора; от двете страни преградата е покрита с мембрана, перфорирана или не, под формата на купол, наречен родителска или септална пореста капачка, която е мембрана на модифицирания ендоплазмен ретикулум.

The третичен мицел е представена от организираните и по-специализирани тъкани, изграждащи плодните тела, базидиоми или базидиокарпали на базидиомицети, които възникват, когато вторичният мицел образува сложни тъкани.

Базидиокарп, базидий и базидиоспора

The базидиокарпус Това е плодното тяло на базидиомицетите, което би съответствало на аскокарпа на аскомицетите; те се наричат ​​още базидиоми. Тяхната морфология е изключително променлива, тъй като те могат да варират от желатинови до дървесни, от микроскопични до измерване на метър или повече в диаметър, променливост с голямо таксономично значение. Повечето от базидиомицетите, с изключение на по-голямата част от Uredinales и Ustilaginales, образуват своите базидии в базидиокарпи. Базидиите образуват област на т.нар химениум (като слоевете на аските в аскомицетите); В химениума на тези гъби има освен базидия и някои стерилни придружаващи елементи, сред които базидиоли и цистидия. Първите са клетки, подобни на базидия или базидия, които все още не са произвели базидиоспорите; последните, по-големи по размер от базидии, са клетки с много разнообразна морфология, с таксономичен характер, чиято функция не е известна със сигурност, но се смята, че те участват в ексудацията на съединения.

The базидий Това е структура, която носи на повърхността си определен брой базидиоспори (общо четири), които се образуват в резултат на кариогамията и мейозата. Типичният, клавиобразен и прост базидий се формира като крайната клетка на двуядрена хифа, която е отделена от останалите чрез преграда, върху която обикновено е създадена фибула; Първоначално е малък и тесен, но започва растежа си чрез удължаване и разширяване. Вътре в двете съществуващи ядра се сливат (кариогамия), тази зигота скоро претърпява мейоза, която поражда четири хаплоидни ядра. В горната част на базидиума се образуват четири извинения, наречени стеригми и върхът му е увеличен, образувайки примордиите на базидиоспорите. Вакуола започва да расте вътре в базидиума и с увеличаването му измества съдържанието на базидиума, включително ядрата, към примордиите. Понякога се случва задно митотично деление, преди ядрата да навлязат в примордиума или по-късно; Във всеки случай освободените базидиоспори са неядрени и ако вътре имат две ядра, едното се връща в базидиума.

основни

Развитие на типичен базидий


Не всички базидии произвеждат четири базидиоспори, тъй като някои произвеждат само две, а други повече от четири, нито всички базидии имат типичната клавидна форма; има голямо разнообразие. Счита се за пробазидий до частта на базидиума, където се получава ядрено сливане; на метабазидий е частта, в която се появява мейозата, и стеригми частта между метабазидия и базидиоспората. В много базидиомицети пробазидиумът и метабазидиумът имат различна морфология, докато в други тези термини се отнасят до различни етапи на развитие на една и съща структура. По този начин холобазидията и фрагмобазидията се разграничават. The холобазидия са едноклетъчни, докато fragmobasidios те обикновено са разделени на четири клетки чрез напречни или надлъжни прегради. Срокът хетеробазидий се отнася до всякакъв вид базидий, различен от едноклетъчен, клавиобразен холобазидий, типичен за базидиомицетите.


Различни видове базидии


The базидиоспора това е просто хаплоидна едноядрена структура, въпреки че в редки случаи те могат да бъдат двуядрени, което води до двуядрен мицел; при някои видове базидиоспорите произхождат от избухването на голям брой мънички миниатюрни конидии, от които мицелът вече е образуван. Формата и орнаментите на базидиоспорите са толкова разнообразни, че това е важен таксономичен характер, когато става въпрос за диференциране на видовете базидиомицети.

Базидиоспората е прикрепена към базидиума от стеригмата косо, което при освобождаването му дава определен импулс. В близост до мястото на прикрепване, базидиоспората представлява малка издутина, известна като завъртяно приложение; Смята се, че малка капка или балон от течност се образува в тази област, когато спората узрее и е тази, която се намесва в изхвърлянето на стеригмата, смята се, когато тя експлодира.


Различни видове базидиоспори

Размножаване

Базидиомицетите могат да се размножават както по полов, така и по безполов начин.

The безполово размножаване на базидиомицетите се получава чрез бутонизация, фрагментация на мицела и чрез производство на конидии. Последното е много често при въглищата (Ustilaginales), където конидиите се образуват от пъпките на базидиоспорите, а също и на мицела. Ръждата (Uredinales), през лятото произвежда спори, уредоспорите от конидиален произход и функция. Много пъти хифите се разделят на едноклетъчни парчета, които покълват през зародишни тръби, създавайки нов мицел; тези мицелни фрагменти са артроспори. Те могат също да произведат брашнеста мана по специални къси клони, оидиофорите, които отделят брашнеста мана, която може да покълне и да породи първичен мицел или да функционира като спермация, като се присъедини към соматични хифи.

Половото размножаване на базидиомицетите завършва с производството и освобождаването на базидиоспорите. Той е вътре в базидия, където се извършва ядрен синтез и мейоиза. Съвместимите ядра, които се сливат в базидия, влизат в контакт за първи път, когато съединението на съвместимия първичен мицел образува вторичния или дикариотния мицел. Образуването на базидий и спори е било наблюдавано по-рано. Следващата фигура показва примерния жизнен цикъл на базидиомицет, от който очевидно има вариации, като ръжди и въглероди са тези, които се различават най-много в този цикъл, тъй като базидиите не се срещат в плодните тела, както е характерно.


Типичен цикъл на базидиомицет

Класификация

Още от първите стъпки на микологията базидиомицетите се класифицират според основните им морфологични характеристики, особено формата на плодовете им и вида на представения от тях химениум (ламинар, шипове, пори.). Тази класификация обикновено се нарича фризийска, в чест на Елиас Фрис, смятан за бащата на микологията.

По време на еволюцията на таксономията и микологичните изследвания различни автори са формулирали различни класификации; Един от тях е следният, който разглежда съществуването на базидиоми, техния тип и начин на живот:

    Fragmobasidiomycetes: те имат наличен базидиокарп или в негово отсъствие открит химений, където се появяват септиращи и тетрацелуларни базидии.

Холобазидиомицети: също с открит базидиокарп или химениум, но неговите базидии са едноклетъчни.

Телиомицети: гъбички, които не развиват базидиокарпи и чийто базидий (метабазидий) произхожда директно от този на дебелостенни резистентни спори (телиоспора).

Друга класификация, основана на вида на базидиума и начина на покълване на базидиоспорите, ги поставя в следните две групи:

    Хетеробазидиомицети: те представят fragmobasidios, а в някои случаи и други видове basidia. Неговите базидиоспори покълват, произхождащи или от хифи, които произвеждат други видове непреки спори, или от конидии.

    Хомобазидиомицети: те представят холобазидия и базидиоспорите покълват, произхождащи от хифи, които не произвеждат други непреки спори.

В следващите четири глави ще се съсредоточим върху изучаването на разнообразието на базидиомицетите:
  • Първите две се занимават с изследване на хомобазидиомицети или холобазидиомицети, като се прави разлика между хименомицети (гъби с химениум, образувани от базидии и стерилни структури като цистидии) и гастеромицети (гъби, чиито базидии не образуват химениум или той се разпада, когато спорите узреят).
  • Следващите две изследват хетеробазиомицети; първият представя Fragmobasidiomycetes, а вторият Teliomycetes, където се намират ръжди и въглероди.

Тази класификация се основава на фризийска или традиционна класификация, като се съобразява с, както бе посочено по-рано, морфологичните характеристики. Това е дидактическа, проста и практична класификация, която позволява гъбичките да бъдат разположени повече или по-лесно във всяко семейство. Но тази класификация има доста голям проблем и това е, че тя се оказа твърде изкуствена, тъй като организмите, които според нея са разположени заедно, в действителност може да не са, или също, че морфологично отделни организми дори принадлежат към един и същи семейство. Изследванията на ДНК, проведени през последните години, са катализатор в микологичната таксономия, тъй като ни позволиха да познаваме и особено да намираме в общия набор групи от малко известни гъби.

Ние обаче поддържаме традиционната класификация на базидиомицетите, тъй като тя е по-дидактична, въпреки че трябва да имаме предвид, че групите, на които се основава, са полифилетични (например гастеромицетите). Във всеки от разделите се обсъждат филогенетичните взаимоотношения, които поддържа с останалите базидиомицети.