липидни капчици

    Клетката. 6. Невезикуларен.

    ЛИПИДНИ КАПКИ

    Липидните капчици са открити през 19 век и в продължение на много години те са били наричани липозоми. Оттогава те са наричани с други имена като липидни тела, мастни тела, маслени тела, сфероозоми или адипозоми. Повечето животински клетки съхраняват излишните липиди в капчици, разпръснати из цитозола, а в някои случаи и в ядрото. Те се появяват и в растителните клетки, включително дрожди и бактерии. Всъщност, липидните капчици за първи път са изследвани в клетките на растителните семена.

    Бяла адипоцит Мастна тъкан

    Въпреки че повечето видове клетки, присъстващи при животните, могат да съдържат липидни капчици, адипоцитите са клетки, специализирани в съхраняването на мазнини. Адипоцитите на бялата мазнина имат голяма капка мазнина, която заема практически цялата вътрешност на клетката и тяхната основна мисия е да бъдат енергиен запас, докато адипоцитите на кафявата мазнина имат множество капки мазнина във вътрешността си, чиято мисия е да осигурят енергия под формата на топлина. При животните, след мастната тъкан, второто място за съхранение на мазнини под формата на липидни капчици е черният дроб. В ентероцитите, епителните клетки на червата, в резултат на храносмилането се образуват множество капчици липиди, чиито триглицериди след това ще бъдат изнесени под формата на хиломикрони. Също така в семената на растенията има клетки, специализирани в производството на липидни капчици, които служат като склад за резервен материал.

    1. Функции

    Липидните капчици имат множество функции, които могат да бъдат независими или специфични за клетъчния тип, където са намерени. Мазнините се използват за направата на мембранни липиди и за енергия (тя е много по-добра като енергиен източник от гликогена). На тяхната повърхност има и много ензими, свързани с метаболизма на мазнините. По-малко очевидната функция е да премахва мастните киселини от циркулацията, които могат да преминат в пътища на разграждане, които произвеждат реактивни липиди, които са токсични за клетките (липотоксичност). Тези липиди се използват и за синтеза на стероидни хормони. При някои видове липидните капчици се използват като топлоизолатор, когато се натрупват в периферните тъкани. Капките липиди също изглежда са центрове, където протеините се разграждат и предпазват ретикулума и митохондриите от оксидативен стрес.

    На повърхността на мастните капчици може да има протеини, които не са свързани със самата органела, но се съхраняват там. По този начин мастните капчици могат да действат като временни запаси от протеини, както и хистоните в ембриона на дрозофила, които използват повърхността на мастните капчици като временно местожителство за последващо масивно производство на ядра. Също така някои вируси използват повърхността на липидните капчици като повърхност за сглобяване.

    Някои липидни капчици са физически свързани с цистерни на ендоплазмения ретикулум, както при дрождите, но други остават свободни в цитозола, както в клетките на бозайници. Тези контакти между липидните капчици и ретикулума имат смисъл, тъй като в него има ензими, които участват в разграждането и синтеза на мастни киселини. Понякога се наблюдават цистерни с ретикулум, които обгръщат липидните капчици като чаша, което предполага силен обмен на липиди или протеини. Липидните капчици обаче осъществяват и директен контакт с митохондриите, лизозомите, пероксизомите, ендозомите и ядрената обвивка. Понякога ендозомите също обгръщат липидни капчици, което може да доведе до последващото им разграждане до лизозоми чрез автофагия. При дрождите физическата връзка между липидните капчици и ретикулума изглежда постоянна.

    2. Морфология

    Липидните капчици изглеждат като бистри, заоблени структури вътре в клетките, когато се използват общи петна (Фигура 1). Те могат да се видят със светлинния микроскоп след прилагане на мастноразтворими багрила като черен судан. Броят и размерът на липидните капчици, които клетката има, зависи от типа на клетката и физиологичното състояние, в което се намира. Много клетки имат малки липидни капчици с диаметър 100–200 nm, докато в адипоцитите в бяла мазнина те могат да достигнат 100–200 µm в диаметър. Размерът и броят могат да варират бързо в клетка (Фигура 2).

    Фигура 1. Адипоцити, показващи липидни капчици с различни размери. Черната звездичка показва единична липидна капка, която заема почти цялото вътреклетъчно съдържание. Сините звездички означават малки липидни капчици с различен размер, разпръснати в цитоплазмата на клетката. Фигура 2. Изображение, направено с променлив електронен микроскоп. Капките мазнини показват хомогенен външен вид вътре.

    3. Състав

    Мастните капчици се образуват от маса неутрални липиди, заобиколени от монослой от амфипатични липиди, където се намират свързани протеини. Това е единственият орган на клетката, който е образуван от мембранен монослой. Неутралният липиден център се състои предимно от триацилглицериди и естери на холестерола. Пропорцията на всеки от тях зависи от типа клетка. Например, адипоцитите притежават предимно триацилглицероли, докато в някои макрофаги преобладават естерите на холестерола. Мембранният монослой се състои главно от фосфолипиди (особено фосфатидил холин, последван от фосфатидил етаноламин и фосфатидил инозитол) и холестерол и практически няма сфинголипиди. Този монослой има множество протеини, вмъкнати с различни функции.

    Протеините, които са част от мембранния монослой, имат два произхода, ендоплазмен ретикулум и цитозол. Доставянето на протеини до монослоя на везикула е трудно, тъй като трансмембранните протеини, проектирани за двуслой, не отговарят добре на дебелината на монослоя. Предлагат се два вида протеини според техния произход. Клас I: тези, които идват от мембраните на ендоплазмения ретикулум. Тези протеини имат трансмембранен домен, който достига само до еднослоен слой, след което чрез странична дифузия те могат да влязат в мембраната на липидната капка от ендоплазмения ретикулум. Calse II: протеини, които се вмъкват от цитозола, като перилипини (виж по-долу). Тези протеини имат алфа вериги, които се вмъкват в монослоя. Не е ясно как тези протеини се вмъкват в мембраната на мастните капчици.

    При животните протеините, характерни за мастните капчици, се наричат ​​перилипини, които всъщност са семейство протеини с няколко члена. Всички капчици мазнини от животни имат перилипини. В допълнение към перилипините, свързани с мастните капчици, има множество видове ензими, свързани с липидния метаболизъм. Съществуват приблизително 50 различни протеини, свързани с липидните капчици на животински клетки. Те могат да бъдат класифицирани според тяхната функция: структурни, ензимни, участващи във взаимодействието с мембрани на везикуларен трафик, сигнални протеини и такива, които използват повърхността на липидната капка, за да изпълняват функции, несвързани със самата липидна капка. Някои от тези протеини не са уникални за мастните капчици, но могат да се появят в други отделения. Например ензимите, които синтезират триглицериди, присъстват в мембраните на ретикулума и на повърхността на самата липидна капка. В други случаи, както беше споменато по-горе, повърхността на мастните капчици може да служи като временен склад за протеини.

    При растенията протеините, които заобикалят мастните капчици, могат да бъдат разделени на три вида: олеозини (със структурен характер, които проникват до триглицериди), ензимни (калеозин, диоксигеназа, стеролеозин; свързани със стресови ситуации) и свързани протеини без хидрофобни сегменти . Най-разпространен е несъмнено олеозинът, който може да покрие по-голямата част от повърхността на липидната капка. Олеозините имат полипептидна верига, която се вмъква в триглицеридното ядро ​​на мастната капка. Останалите протеини, свързани с повърхността на тези мастни капчици, имат много къси или никакви хидрофобни вериги.

    4. Обучение

    Липидните капчици се образуват от нарастващото натрупване на естерифицирани липиди между двата монослоя на ендоплазмената ретикулумна мембрана (Фигура 3). Тези липиди се генерират от протеини, пребиваващи в самия ретикулум. Например, в случай на триацилглицериди, важни са протеините DGAT1 и 2. Натрупването на липиди между двата монослоя генерира отлагане на липиди във формата на леща. Това се случва за предпочитане в тубулите на ендоплазмения ретикулум, а не в цистерните.

    Когато достигнат размер, това натрупване на липиди се отделя и остава свободно в цитозола, заобиколен от външния монослой на ретикулумната мембрана. Размерът, необходим за изрязването, е неясен. Поне при някои дрожди капките остават свързани с ендоплазмения ретикулум. Също така е неизвестно кои протеини участват в това разцепване, но има протеини, които като че ли показват къде ще настъпи евагинацията, като сейпини.

    Капката липиди, след като се освободи, ще нарасне поради локалния синтез на нови липиди благодарение на ензимите, които се прехвърлят от ретикулума. След това те се наричат ​​разширяващи се липидни капчици. Може да расте и чрез сливане с други съществуващи капки. Монослоят на липидната капка регулира този процес на сливане. Изглежда, че липидните капчици не винаги се образуват отново, но по-големите могат да удушат и да образуват две капчици от първоначалната. Има два механизма за отстраняване на мастните капчици. Чрез активността на липазите, ензимите, които се намират на повърхността на мастната капка или се прилепват към нея и постепенно разграждат мазнините, и чрез автофагия.

    Фигура 3. Образуване на липидни капчици от гладкия ендоплазмен ретикулум (модифициран от Fujimoto и Ohsaki, 2006)

    Има протеини, като Pex 30, които се появяват в областите на ендоплазмения ретикулум, където ще се образуват мастните капчици. Интересното е, че тези протеини се появяват и в онези региони, където се образуват пероксизоми. По този начин изглежда, че механизмите за образуване на нови пероксизоми и нови мастни капчици могат да бъдат споделени.

    Beller M, Thiel K, Thul PJ, Jäckle H. (2010) Липидни капчици: Динамична органела се премества във фокус. Писма на FEBS 584: 2176-2182.

    Fujimoto T, Ohsaki Y. (2006). Анали на Академията на науките в Ню Йорк. 1086: 104-115.

    Gao Q, Goodman JM. (2015) .Липидната капчица - добре свързана органела. Frotiers в клетъчната биология и развитието.

    Walther TC, Cheung J, Farese Jr, RV. (2017). Биогенеза на липидни капчици. Годишен преглед на клетъчната биология и развитието. 33: 491-510.

    Walther TC, Farese Jr.RV. (2012). Липидни капчици и клетъчен липиден метаболизъм. Годишен преглед на биохимията. 81: 687–714.