Animalia Храносмилателни системи Член 13 от 15

Дебелото черво на гръбначните животни следва тънкото черво. Състои се от три основни части: цекум, дебело черво и ректум (или клоака). Слепецът е вид торба, която, както подсказва името му, е слепа, тоест тя е тупик. Той получава химуса от илеуса, крайната част на тънките черва, въпреки че цекумът и илеусът са разделени от илеоцекалната клапа, което предотвратява евентуално движение назад на чревните сокове. Илеусът се изпразва отстрани на цекума и малко под тази точка е апендиксът, лимфоидна тъкан, която не участва в храносмилането, но съдържа лимфоцити.

Дебелото черво е най-голямата част от дебелото черво и неговата структура варира значително при отделните видове в зависимост от диетата. А при бозайниците също има голяма вариабилност. В човешкия вид се разграничават четири части: възходящо, напречно, низходящо и сигмовидно дебело черво.

При земноводните, влечугите (включително птиците) и някои бозайници дебелото черво завършва с клоака, където се присъединява към отделителната система и репродуктивната система. При рибите обаче каналите на отделителните и репродуктивните пътища излизат независимо от храносмилателната система. При влечугите (включително птиците) някои гънки или хребети ограничават клоаката в три различни области: копродео (преден), където изпражненията пристигат от червата; уродеус (среден), който получава урина от бъбреците през уретерите и материалите от яйцепровода; и проктодеан (заден), където се съхраняват екскретите. Проктодеумът се отваря навън през мускулен анус.

бележник
Дебелото черво на човека. Източник: medlineplus.gov /A.D.A.M.

Човешко дебело черво получава от порядъка на половин литър химус дневно. Когато пристига от тънките черва, хранителните вещества са усвоени и усвоени практически в тяхната цялост, поради което съдържа предимно несмилаеми хранителни остатъци (като целулоза например), някои жлъчни компоненти, които не са усвоени и най-вече, вода и излизаш. По тази причина в дебелото черво абсорбцията на вода продължава, което се осъществява благодарение на активното възстановяване на натрий, което е придружено от съответната реабсорбция (в полза на електрически градиент) на хлор; водата преминава в полза на осмотичния градиент, генериран от реабсорбцията на ClNa.

Дебелото черво съдържа алкален лигавичен разтвор (HCO3 - и PO4 3-), който има буферен ефект. Това решение предпазва лигавицата на дебелото черво от механични и химични повреди, които би могло да претърпи, ако липсва. При коне и свине HCO3 - от панкреатичен произход е достатъчен, за да запази буфера на дебелото черво. Слюнката на преживните животни съдържа значителни количества PO4 3-, но при други бозайници чревният фосфат е от хранителен произход. Буферите неутрализират киселините, произведени чрез бактериална ферментация (за която ще се позоваваме в следващо влизане), а слузта осигурява смазването, което улеснява преминаването на чревното съдържимо и окончателното изхвърляне на изпражненията.

Размерите и структурата на храносмилателната система и особено на дебелото черво зависят много от диетата на всеки вид. Месоядните риби например имат храносмилателни пътища, които са само малко по-дълги от дължината на тялото; тревопасните обаче могат да бъдат двадесет пъти по-дълги.

Месоядните гръбначни животни имат много прости храносмилателни тръби, а дебелото черво обикновено е късо и без отделни области. Тънкото и дебелото черво почти не се разграничават; те обикновено нямат сляп човек, а ако имат, това е маргинално. При тези видове основната (почти уникална) функция на дебелото черво е усвояването на соли и вода.

Конска храносмилателна система. Източник: ecuestre.es

При всеядните и особено тревопасните, структурата на дебелото черво има тенденция да бъде по-сложна; зайци и коне са добри примери. Цекумът на тревопасните животни обикновено е голям, в някои случаи дори по-голям от дебелото черво. В допълнение, както сляпата, така и дебелото черво често са снабдени с торбички (разширяващи се странични торбички). Има обаче изключения: нито кенгуруто, нито овцете се характеризират с наличието на голямо дебело черво и сляпата кишка, нито с торбички.

Сакулациите се образуват, когато външният слой на надлъжната гладка мускулатура не обгръща напълно дебелото черво. При видове, чиито дебели черва имат тези структури, има надлъжни гладки мускулни ленти, наречени taeniae coli (в единствено число taenia coli), които преминават през цекума и дебелото черво. Повечето животни, които ги имат, имат три, въпреки че конят например има четири. Те са по-къси от подлежащите мускулни (кръгови) и лигавичните слоеве биха били, ако не бяха стеснени отчасти от taeniae coli. Следователно наличието на тези мускулни ивици причинява леки стеснения, които от своя страна ограничават джобовете или торбичките, които наричаме хаустри (хаустра коли). Хаустрите не са статични структури, а променят позицията си в резултат на контракции на кръговия слой на гладката мускулатура.

Хаустралните контракции играят основна роля в подвижността на дебелото черво. Те се инициират от автономната ритмична активност на гладкомускулните клетки на дебелото черво и са подобни на контракциите, които причиняват сегментация в тънките черва, само че се случват много по-рядко. Има между 9 и 12 сегментационни контракции в минута, но между две хаустрални контракции, които те прекарват от порядъка на 30 минути. В резултат на тази съкратителна дейност местоположението на хаустралните торбички се променя, тъй като зоните, които се свиват и тези, които се отпускат, се редуват. Тази подвижност не причинява еднопосочно изместване на чревното съдържимо; неговата функция е да го излага постепенно на абсорбиращото действие на епитела. И като не предизвиква напредъка си, той остава за дълго време в дебелото черво, така че времето, през което действието на чревните бактерии възниква върху материали от растителен произход, които не са били усвоени и абсорбирани в червата, се удължава.

В допълнение към този, причинен от хаустрални контракции, в дебелото черво се появяват два други вида подвижност. От една страна са перисталтичните контракции; Те се причиняват от пейсмейкър клетки, разположени в средата на дебелото черво и генерират бавни вълни в двете посоки. Неговият нетен ефект е да изтласка храносмилателното съдържание към ректума. Чревната подвижност на птиците се основава главно на перисталтичните контракции. Други пейсмейкърни клетки, разположени в проксималната област на дебелото черво, генерират антиперисталтични контракции, чиято основна функция е да запълнят цекума. Те са важни контракции при повечето тревопасни и свине, тъй като тяхното смесително действие улеснява бактериалното усвояване на целулозата и усвояването на летливите мастни киселини, продукт на ферментация.

След всяко хранене обикновено има силно нарастване на подвижността на дебелото черво. Големите сегменти се свиват едновременно, измествайки чревното съдържимо между една трета и три четвърти от дължината им за няколко секунди. Тези движения „масово“ (както ги наричат) водят съдържанието на дебелото черво до дисталната част на дебелото черво, където се съхранява до изгонването му.

Когато храната попадне в стомаха, се произвеждат гастроилеалният и гастроколичният рефлекси, при които се намесват гастрин и външни вегетативни нерви. Гастроилеалният рефлекс причинява изпразването на тънките черва, а гастроколичният рефлекс измества съдържанието на дебелото черво към ректума. По този начин се прави дупка, първо в тънките черва, а след това в цекума и дебелото черво, до ново съдържание.

Когато масовите движения на дебелото черво пренасят фекален материал в ректума, полученото разтягане стимулира рецепторите за разтягане в ректалната стена, като по този начин инициира дефекационния рефлекс. Този рефлекс причинява отпускане на вътрешния анален сфинктер (гладки мускули) и силни контракции на сигмоидното дебело черво и ректума. Външният сфинктер се състои от скелетна мускулатура и следователно се контролира доброволно; следователно, ако и този сфинктер е отпуснат, възниква дефекация. Ако обаче външният сфинктер продължи да се свива дълго време, ректалните контракции престават, докато в резултат на последващи масови движения пристигне допълнителен фекален материал и дефекационният рефлекс се рестартира.

Изпражненията се състоят от неразградена целулоза и други вещества, които не са усвоени, като билирубин (или биливердин), соли, вода и бактерии. Въпреки че известна абсорбция се осъществява в дебелото черво, количественото му значение е минимално в сравнение с това на тънките черва. Вътрешната повърхност на дебелото черво е много малка в сравнение с тази на тънките, като се има предвид липсата в тази на структурите, които умножават абсорбиращата повърхност на последното. Освен това в дебелото черво на много гръбначни животни липсват специфични транспортни механизми за вещества, които се абсорбират от тънките черва. Изключение прави дебелото черво на птиците, където глюкозата и аминокиселините се абсорбират чрез активен вторичен транспорт. По този начин аминокиселините и глюкозата, които не са били възстановени от урината чрез бъбреците, могат да се реабсорбират в дебелото черво или да се използват от микроорганизми в чревната цекума.