изчезване

  • Субекти
  • Обобщение
  • Въведение
  • Резултати
  • Парвипелвиеви филогенетични взаимоотношения
  • Разнообразие и несъответствие на крейдовия ихтиозавър
  • Еволюционни и изчезване
  • Екологично разнообразие на офталмозавридите.
  • Ефект от вземането на проби и промените в околната среда.
  • Увереност във времето и темпото на изчезване
  • Дискусия
  • Методи
  • Разгледан материал
  • Филогенетични данни и анализи
  • Таксично и филогенетично разнообразие
  • Екологично разнообразие
  • Цени
  • Пристрастия и показатели за вземане на проби
  • Двигатели на околната среда
  • Тестове за корелация
  • Допълнителна информация
  • Допълнителна информация
  • PDF файлове
  • Допълнителна информация
  • Текстови файлове
  • Допълнителни данни 1
  • Допълнителни данни 2
  • Допълнителни данни 3
  • Допълнителни данни 4
  • Допълнителни данни 6
  • Допълнителни данни 7
  • Excel файлове
  • Допълнителни данни 5
  • Допълнителни данни 8
  • Допълнителни данни 9
  • Коментари

Субекти

Обобщение

Въпреки дълбоките си адаптации към водното царство и очевидния си успех през триаса и юрата, ихтиозаврите са изчезнали приблизително 30 милиона години преди окончателното масово изчезване на Креда. Настоящите хипотези за това ранно изчезване включват относително незначителни биотични събития, но са в противоречие с неотдавнашното разбиране на запасите от ихтиозаври. Тук показваме, че ихтиозаврите са поддържали високо, но намаляващо богатство и неравенство през ранната креда. По-късните ихтиозаври се характеризират с намалени темпове на произход и фенотипна еволюция, а високите им нива на изчезване са свързани с по-голяма изменчивост на околната среда. Освен това установихме, че ихтиозаврите са претърпели дълбоко ранно изчезване в Сеномания, което е намалило тяхното екологично разнообразие, вероятно допринасяйки за окончателното им изчезване в края на Сеномания. Нашите резултати подкрепят все по-голям брой доказателства, разкриващи, че глобалната промяна в околната среда е довела до голямо времево раздвижено ротационно събитие, което дълбоко реорганизира морските екосистеми по време на Сеномания.

Въведение

Въпреки това, последните данни оспорват този възглед за историята на ихтиозаврите, което показва, че ранните крейдови ихтиозаври са били таксономично 14, 15, 16, 17, филогенетично 18, 19 и вероятно в екологично отношение 13, 20 (но вж. Справка 11) различни, дори няколко. милиони години преди изчезването му 20. Тези данни изискват преразглеждане на фактори, свързани с намаляващо и увеличаващо се разнообразие на ихтиозаврите (включително пристрастия), като се разглежда дали тяхното изчезване може да се обясни със съществуващите специфични за ихтиозаврите хипотези или е свързано с по-широки промени в околната среда в морските екосистеми на Ранно късна креда. Ние показваме, че ихтиозаврите са били разнообразни и различни по време на Креда и са изправени пред рязко двуфазно изчезване, което е свързано с намалени еволюционни темпове и глобална нестабилност на околната среда.

Резултати

Парвипелвиеви филогенетични взаимоотношения

( да се ) Строго консенсусно дърво по времева скала, което се получава от анализа на максималната съобразеност с еднакво тегло. Цифрите означават> 1 индекси на разграждане по Бремер. Сивите ленти означават разширения на обхвата за екземпляри, идентифицирани на родово ниво. Цветовото кодиране на таксоните се отнася до резултатите от б . ( б ) Групова дендрограма въз основа на набора от екологични данни, с данни за чревното съдържание и общите характеристики на всяка гилдия. ( ° С ) Представителни зъби на всяка гилдия през късния албийско-сеномански интервал, илюстриращи екологичното изчезване в началото на сеноманския. „Platypterygius campylodon“ и „Platypterygius“ sp. от САЩ са първите сеноманци на 69 години, Pervushovisaurus bannovkensis е наполовина сеноманец на 16 години и 'Platypterygius' sp. от Германия е късно сеномански на 70 години. * обозначава таксони от фауната Stoilensky/Kursk. Скала, 50 мм.

Изображение в пълен размер

Стойностите на възловите опори в Ophthalmosauridae са по-малки от тези, открити при други анализи, които използват по-малки масиви от данни 18, 19; Това вероятно е резултат от включването на множество офталмозавридни таксони, много от които се основават на по същество непълни останки. Тъй като обаче филогенетичната прецизност и макроеволюционните изводи са повлияни положително от увеличеното вземане на проби от таксони 24, 25 и поради силното съгласие по топологията на парвипелвиевото дърво между предишния и настоящия анализ на максимална съобразеност и байесовите анализи, както от гледна точка на топологията и времето на кладогенезата (вж. допълнителни фигури 1 до 12), ние сме уверени в годността на новия ни подробен набор от данни и резултатите, за да отговорим на макроеволюционните въпроси.

Разнообразие и неравенство на крейдовия ихтиозавър

Номиналният брой на наблюдаваните видове показва обща тенденция за увеличаване на богатството на таксони в ранната креда, достигайки връх през късния Албийски (фиг. 2 и допълнителни таблици 1 и 2). Богатството в късния Албий е подобно на добре взетите проби от юрския етап 20, но след това рязко намалява по време на Сеномания. Видно е голямо разнообразие през ранната Креда, с подчертан пик на разнообразие между валангинските и баремиевите интервали, последвано от очевидно изчезване. Противно на наблюдаваното богатство, филогенетично коригираните оценки на разнообразието (които включват броя на филогенетичните линии на призраци) предполагат, че разнообразието на ихтиозаврите е останало високо, намалявайки само леко през ранния Креда (фиг. 2 и допълнителни таблици 3 и 4). Това показва, че очевидната загуба на постбаремско разнообразие, наблюдавана при преброяването на видове с номинална стойност, е артефакт за лошо вземане на проби от изкопаеми записи.

Изображение в пълен размер

Несъответствието се отделя от таксо/филогенетично разнообразие от Аптията нататък, като непрекъснато намалява до стойности, доста под средната ранна юра-креда (фиг. 2). Възможно е обаче късното несъответствие между Aptios и Albios да е по-голямо от очакваното тук, тъй като нито един офталмозаурин (най-младият запис на границата 18 между албийски и сеномански) в този интервал не може да бъде кодиран във филогенетичния набор от данни; Следователно стойностите на несъответствията за тези контейнери се основават само на птицечовка. Следователно това намаляване на несъответствието може да е настъпило по-късно и по-рязко, отколкото предполагат нашите оценки (фиг. 2). След първия сеномански, ихтиозаврите са очевидно редуцирани до много ограничен диапазон от морфологии с ниски различия (допълнителни фигури 13-15).

Еволюционни и изчезване

Изображение в пълен размер

( да се ) Биостратиграфски ареали на последните таксони ихтиозаври. Въпросителните знаци показват несигурност относно стратиграфския обхват на материалите от кариерата Стоиленски (Западна Русия). Тънките линии показват несигурната, но вероятна поява на таксони въз основа на наличието на съвместими останки. Вижте допълнителна забележка 1 за подробности и обсъждане на пробите, разгледани в номерата в скоби. ( б ) Еволюция на глобалното разнообразие на ихтиозаврите (на видово ниво в черно и на ниво на произход в оранжево) за всеки разглеждан контейнер (късен албийски, ранносеномански, ранносеномански, средносеномански, късносеномански, туронски. По-светлият цвят показва как би се изглежда, че кривата в Platypterygius campylodon не се счита за валиден обект. ( ° С ) Еволюция на броя на колонизираните гилдии за хранене, според резултатите от анализа на групирането на екологичните данни. Забележете силното намаление след първата Сеномания. д ) Скорост на изчезване в границите на всеки контейнер. Степените на изчезване по произход ≥ 40% се регистрират в двете фази на изчезване на ихтиозаврите.

Изображение в пълен размер

Екологично разнообразие на офталмозавридите.

Ефект от вземането на проби и промените в околната среда.

Най-общо казано, осреднените по бин данни за околната среда, представляващи специфични за интервала средни условия на околната среда, изглежда не обясняват показателите за разнообразие за крехтеви ихтиозаври и не може да бъде възстановен силен сигнал, общ за четирите анализа (допълнителни таблици 17-19) За разлика от това, променливите на климатичната променливост (вариации ∂ 18 0 и ∂ 13 C) са най-добрият или сред най-добрите модели за прогнозиране на скоростта на изчезване и степента на изчезване по род и в двата набора от данни. Налице е също така силна корелация в двойни тестове между скоростите на изчезване по произход и вариациите както в ~ 18O, така и в краткосрочната евстазия в пълния набор от данни. Изключително важно е да се подчертае значението на изчезването на ихтиозаврите при поляризацията на тези корелации. Всъщност анализите на пълния набор от данни дадоха много по-голям брой значими/несъществени корелации, особено с променливите на климатичната нестабилност.

Увереност във времето и темпото на изчезване

Само ресурсната хипотеза не може да обясни траекториите на разнообразието и несъответствието на ихтиозаврите във времето, нито дълбокото, но не и крайното изчезване, което са претърпели ихтиозаврите в началото на Сеномания. Въпреки това, той все още е съвместим с нашите резултати, тъй като екологичното разнообразие на ихтиозаврите беше значително намалено след първата Сеномания. По-късните ихтиозаври обаче много приличат на таксони, принадлежащи към хищническата гилдия, която вероятно разчита на различни хранителни ресурси 13, вместо да се фокусира почти изключително върху белемнити, както се смяташе досега 10. В обобщение, както дългосрочната конкуренция с избрани морски хищници, така и намаляващото разнообразие в белемнитите не могат да обяснят задоволително степента и скоростта на изчезване на ихтиозаврите, дори ако тези фактори може да са били от местно значение.

Методи

Разгледан материал

Анализите се основават на проучване на литература и музейни колекции, включително преоценка на сеномански материали от Обединеното кралство (подгрупа сив тебешир) и описание на нови останки от албийско-сеноманския регион на Русия (вж. Допълнителни методи и допълнителни фигури 16–18). Предлага се актуализирана систематична рамка за крейдовите ихтиозаври и преглед на появите на сеномански ихтиозаври (вж. Допълнителни методи). Използваме тази актуализирана таксономична схема за изследване на филогенията и разнообразието на ихтиозаврите през късния триас - ранната късна креда.

Поради широкия обхват на нашия анализ, в Допълнителните методи се поставят голям брой данни, резултати и референции от първостепенно значение за специалистите поради ограничените пространства. Ние считаме, че тези данни са от решаващо значение за изграждането на нашите заключения и ще предприемем всички възможни начини да осигурим възможно най-широко разпространение на тези данни.

Филогенетични данни и анализи

Събрахме нов набор от филогенетични данни за парвипелвиеви ихтиозаври (вж. Допълнителни методи); той съдържа 88 знака и 36 таксона и проби от Ophthalmosauridae екстензивно на видово ниво (69–76% от всички валидни видове, в зависимост от таксономичното мнение за късноюрски материал от Русия; 75% от всички валидни таксони на ихтиозавър от Креда са във филогенетичните данни, включени комплект). Илюстрациите за състоянието на символите са дадени в допълнителните методи. Първо анализирахме този набор от данни, използвайки максимална съобразителност, като използвахме еднакви и подразбиращи се тегла. Ние също предадохме този набор от данни на байесов извод. Символите 33, 34 и 78 бяха третирани като подредени, както в предишните анализи. Списъкът OTU, списъкът с символи и подробни аналитични настройки могат да бъдат намерени в Допълнителни методи.

Таксично и филогенетично разнообразие

Екологично разнообразие

Изградихме втори, независим набор от данни, използвайки избрани офталмозавридни таксони и набор от седем непрекъснати знака въз основа на девет измервания, които бяха избрани поради тяхното екологично значение: абсолютен размер на зъба, форма на короната, размер на короната спрямо диаметъра на хранопровода, относителна дължина на симфизията, муцуна дълбочина, абсолютна склеротична апертура (определяща размера на роговицата) и износване на зъбите. Повечето изследвания на палеоекологията на морските влечуги разглеждат износването на зъбите само качествено 10, 61. Докато присъщите свойства на зъбите (размер, форма) дават представа за оптималния тип/асортимент от видове плячка, които могат да бъдат обработени, износването дава индикации за действителната употреба на зъбите, макар и само от един човек. Използвахме шарнирна ростра, за да определим количествено износването на количеството (вж. Допълнителни методи за използваните показатели и тяхната обосновка). Предадохме този набор от данни на клъстерен анализ в R, използвайки метода на Ward. Данните бяха мащабирани, за да имат еднакви дисперсии и трансформирани в матрица на Евклидово разстояние преди групиране; вж. Допълнителни методи и допълнителни данни 7 за данни и аналитични подробности. След това картографирахме вкаменени данни за съдържанието на червата 13, 28 на клъстерната дендрограма, за да тестваме съвпадението на нашите резултати.

Цени

Пристрастия и показатели за вземане на проби

Двигатели на околната среда

Проучихме потенциалните двигатели на разнообразието на ихтиозаврите по време на Креда, като проведохме тестове за корелация между нашите променливи на разнообразието и околните прокси. Използвахме средната стойност и отклонението (както в краткосрочен, така и в дългосрочен план, като се използват данни от Haq 62), две измервания на температурата на морската повърхност и/или ∂ 18 O (референции 64, 65) на кош.

Тестове за корелация

Извършихме двойни корелационни тестове след прилагане на обобщено диференциране 66 към съответните серии данни. Също така монтирахме обобщени най-малко квадратни линейни модели, включително сериен коефициент на корелация от първи ред 67 и оценихме тяхната обяснителна сила, използвайки модифицирания информационен критерий Akaike за крайни размери на пробата (AICc 68). Също така беше тествана ефективността на модела само за прихващане, в който параметърът на серийната корелация описва спектър от възможности между стационарни стойности, извлечени от нормално разпределение и нестационарно произволно ходене с размери на стъпките, извлечени от нормално разпределение. Проведохме тези анализи върху целия набор от данни (бериазианско-сеномански) и върху ранномедов набор от данни, с изключение на сеноманския (бериазианско-албийски), за да изследваме влиянието на окончателното изчезване на ихтиозаврите върху фактори, обясняващи тяхното отслабване и кола маска на тяхното разнообразие и потенциалната уникалност на това събитие в сравнение с предишната им история.

Допълнителна информация

Как да цитирам тази статия: Fischer, V. et al. Изчезване на морски влечуги с форма на риба, свързано с намалени еволюционни темпове и глобална нестабилност на околната среда. Nat. Commun. 7: 10825 doi: 10.1038/ncomms10825 (2016).

Допълнителна информация

PDF файлове

Допълнителна информация

Допълнителни фигури 1-19, допълнителни таблици 1-19, допълнителна бележка 1, допълнителни методи и допълнителни справки

Текстови файлове

Допълнителни данни 1

Допълнителни данни 2

Файл Nexus за ограничения байесов анализ

Допълнителни данни 3

Файл Nexus за неограничения байесов анализ

Допълнителни данни 4

Реконструирана връзка на таксона характер-таксон за морфопространствен анализ

Допълнителни данни 6

Резултати от анализа на pcoa

Допълнителни данни 7

Екологични измервания, използвани за анализ на клъстерната дендрограма

Excel файлове

Допълнителни данни 5

Резултати от анализа на pcoa

Допълнителни данни 8

Резултати от тестовете за двойна корелация

Допълнителни данни 9

Резултати от обобщените тестове с най-малък квадрат

Коментари

Изпращайки коментар, вие се съгласявате да спазвате нашите Общи условия и насоки. Ако откриете нещо злоупотребяващо или което не отговаря на нашите условия или насоки, моля, маркирайте го като неподходящо.