извънклетъчен матрикс

    Клетката. 2 извънклетъчен матрикс.

    Както споменахме, някои тъкани могат да изпълняват функциите, които са им поверени в тялото, благодарение на свойствата на техните извънклетъчни матрици, които варират в зависимост от вида и количеството на молекулите, които ги съставят. Това важи за животински тъкани и за растителни тъкани. Извънклетъчният матрикс на растенията се нарича клетъчна стена. Ще разглеждаме клетъчната стена като високоспециализиран извънклетъчен матрикс, въпреки че не всички автори я смятат за такава, тъй като тя е коренно различна от това, което откриваме в животинските тъкани.

    1. Клетъчна стена

    Растителните клетки не могат да се разберат без клетъчната стена и това е отличителна характеристика в сравнение с животинските клетки. Тя е защитната и поддържаща структура на растителната клетка и определя формата и размера на клетките, както и характеристиките на тъканите. Осигурява устойчивост на растителните тъкани на механично натоварване, както на разтягане, така и на компресия, и е това, което позволява опората на надземните части на растението. Важна характеристика е, че клетъчната стена продължава да изпълнява своята функция, дори когато клетките, които са я синтезирали, са умрели, както в дървесината на дърветата. Най-важната молекула в клетъчната стена е целулозата, най-разпространената органична молекула на Земята. Не всички клетъчни стени са еднакви и техните характеристики варират в зависимост от тъканите, в които се намират.

    Слоеве

    Клетъчната стена варира по дебелина в зависимост от вида и възрастта на клетката, която я произвежда. В клетъчните стени можем да открием до 3 слоя: средната ламина, първичната стена и вторичната стена (Фигура 1). Клетките синтезират тези слоеве в описания ред и най-новият слой винаги е най-близкият до клетката. Всички клетки имат средна ламина, която споделят със съседната клетка, и повече или по-малко дебела първична клетъчна стена, но само някои развиват вторична стена. Първичната стена позволява на клетката да расте по размер, тъй като е разтеглива благодарение на водното налягане, което се нарича клетъчен тургор. Вторичната клетъчна стена се отлага в клетки, които трябва да издържат на силен натиск или които образуват проводими съдове, и могат да бъдат подразделени на подслоеве. Вторичният синтез на стената предполага, че клетката вече няма да расте, тъй като не е разтеглива като основната. Обикновено има отвори, през които водата може да циркулира между съседните клетки, тъй като е непропусклива за вода.

    Компоненти

    В клетъчната стена има и други молекули. Някои специализирани стени съдържат други въглехидрати като калоза, която е полизахарид, разположен между клетъчната мембрана и целулозната част. Лигнинът е сложен полимер от полифеноли, който се отлага върху клетъчните стени след вторичен синтез на вторична клетъчна стена и ограничава дифузията на водата и осигурява голяма механична якост. Вещества като кутин и суберин се отлагат върху клетъчните стени на защитни тъкани като епидермиса, които са липидни отлагания, които предотвратяват загубата на вода от тъканите и навлизането на патогени. Ензимите на клетъчната стена действат при нейното ремоделиране. Други протеини, присъстващи в клетъчната стена, са гликопротеини със структурна роля.

    2. Базална ламина

    Базалната ламина е тънък слой извънклетъчен матрикс, който се намира в основата на целия епител, обхващащ също мускулни клетки, мастни клетки и нервни клетки извън централната нервна система. Основните му функции са да осигурява физическа подкрепа и да действа като бариера със селективна пропускливост. Той се появява в началото на ембрионалното развитие и служи за отделяне и поддържане на тъканите. В гломерулите на бъбреците е важно за филтриране на кръвта. Понякога терминът базална мембрана и базална ламина се бъркат в някои тъкани като мускулите. Базовата мембрана всъщност е базалната ламина плюс фибриларен ретикуларен външен слой. Базалната ламина се състои от няколко вида молекули, които образуват мрежеста структура. Присъстват колаген тип IV и VII, ламинин, перлекан протеогликан и нидогенов протеин. Базалната ламина се свързва с клетъчните мембрани чрез адхезия между интегрини, разположени на плазмената мембрана, и ламинини.

    3. Правилно съединителна тъкан

    Самата съединителна тъкан от свободен тип се формира от оскъдна извънклетъчна матрица, съставена главно от хиалуронат и протегликани, с нисък дял на колагенови молекули и еластични влакна. Основната му мисия е да запълва и хидратира междуклетъчните пространства и да бъде средство, чрез което в допълнение към фибробластите се движи голямо разнообразие от клетки, които могат да бъдат намерени в тази тъкан. Въпреки това, в самата съединителна тъкан от плътен тип има много колагенови влакна, които са разположени успоредно на механичния стрес, който тези тъкани поддържат, както се случва в сухожилията ☆, или по по-неорганизиран начин, както се случва в дермата или храносмилателната система. Еластичните влакна могат да бъдат в изобилие в този тип извънклетъчен матрикс, както се случва в стената на артериите.

    4. Сухожилие

    Сухожилието е една от структурите при животните, където най-ясно се разбира, че неговите свойства на устойчивост и еластичност зависят от характеристиките на неговия извънклетъчен матрикс. В сухожилията колагеновите влакна са разположени успоредно на посоката на механично напрежение, което се случва само в тази посока. Това е много богата матрица от фибриларни колагенови влакна, изработени от колаген I, II и III, сред които са фибробластите (наречени тенобласти). Колагенът представлява 65 до 80% от сухото тегло на извънклетъчния матрикс, докато еластинът е 1 до 2%. И двете са вградени в силно хидратирана среда, богата на протеогликани.

    Колагенът на сухожилията е организиран в три нива. В първата около клетката се образуват микрофибрили (4 nm в диаметър) колаген. Тези микрофибрили се поддържат полу-гъвкави, така че да могат да се преориентират според посоката на механичната сила. След това фибрилите се образуват чрез свързване на микрофибрилите. Третата стъпка е образуването на влакна чрез растеж и асоцииране на фибрилите. Влакната могат да бъдат с диаметър от 1 до 20 µm и са групирани в подфасцикули, заобиколени от съединителна тъкан, съдържаща нерви и кръвни и лимфни съдове. Подфасцикулите могат да бъдат с диаметър от 15 до 400 µm и са свързани във фасцикули от 150 до 1000 µm, а тези във третични фасцикули от 1000 до 3000 µm. В цялата тъкан гликопротеините, гликозаминогликаните и други молекули се свързват с фибрили и влакна и стабилизират цялата структура.

    5. Хрущял

    Силата и еластичността на хрущяла се дължи на извънклетъчния матрикс, произведен от хондроцитите. Тази извънклетъчна матрица се състои главно от колагенови влакна тип II, които съставляват приблизително 25% от сухата маса, въпреки че колаген тип IX и XI също присъстват в по-малка степен. Втората най-разпространена молекула са гликозаминогликаните, като хиалуронат и протеогликаните, които се свързват, за да образуват големи агрегати. Хондроитин сулфатът се откроява сред протеогликаните, като агреганът е в изобилие. Колагенът се противопоставя на силни стресиращи напрежения, а гликозаминогликаните се противопоставят на големи механични напрежения. Еластичните влакна са богати на хрущяли от еластичен тип и осигуряват еластичност на структури като фаринкса, епиглотиса или пениса. Хондроитин сулфатите са основните компоненти на хрущяла. Аггреканът е най-разпространен в ставния хрущял.

    6. Кост

    В костите има колагенови влакна тип I, вградени в матрица от кристали на калциев фосфат (те представляват две трети от сухото тегло на костта). И двата елемента осигуряват на костта нейните свойства: колагенът позволява еластичност, така че тя да не е крехка, а калциевият фосфат кристализира нейната твърдост. Извънклетъчната матрица на костите съдържа различни видове протеогликани и гликопротеини в по-ниски пропорции, въпреки че те са много важни за организирането на колаген, минерализация и костна резорбция. Хондроитин сулфатът представлява 67 до 97% от гликозаминогликаните в костите.

    7. Нервна тъкан

    Ограничаващ матричен слой, наречен периневронална мрежа, се образува около клетъчните тела, дендритите и началните сегменти на аксона, който е организиран по по-редовен начин. Съставени са от хиалуронова киселина, протеогликани с коиндритин сулфат и тенасцин R, образувайки заплетени тримерни структури. Образуването на периневронални мрежи съвпада с края на пластичността на нервната система след развитието. Пластичността на невроните се активира, когато тези периневронални мрежи се влошат или изчезнат. Изглежда, че те имат допълнителната функция да инхибират клетъчната подвижност и ремоделиране.

    8. Кръвна плазма

    Някои автори смятат, че кръвната плазма е изключително специализирана матрица, при която повече от 90% от теглото съответства на водата. Други не го включват в термина извънклетъчен матрикс. Това обаче е елементът, който обгражда кръвните клетки. Най-разпространеният протеин в плазмата е албуминът, чиято основна мисия е да поддържа правилно осмотично налягане между вътрешността на кръвоносните съдове и тъканите, които ги заобикалят, например избягвайки образуването на оток. Други обилни протеини са γ-имуноглобулини, антитела на имунната система и други без защитна активност като α- и β-глобулини. Последните се използват за транспортиране на определени продукти като желязо или мед. Молекули като фибронектин също се появяват в плазмата, които могат да се обменят със съединителната тъкан, която заобикаля кръвоносните съдове. Присъщият в плазмата фибриноген е основна молекула за съсирването на кръвта. Другите молекули с ниско молекулно тегло в плазмата също могат да бъдат намерени в околните тъкани, тъй като те свободно преминават през кръвоносните капиляри.

    Библиография

    McFarlane HE, Döring A, Persson S. 2014. Клетъчната биология на синтеза на целулоза. Годишен преглед на растителната биология. 65: 69-94.

    Mouw JK, Ou G, Weaver VM. 2014. Сглобяване на извънклетъчен матрикс: многомащабна деконструкция. Природни прегледи в молекулярната и клетъчната биология. 15: 771-785.