Ефектите на регулаторите на растежа на насекомите (IGRs) срещу термити, и факторите, които влияят върху резултата от тестовете, бяха прегледани. С това беше приета хипотезата, че прекомерното производство на IGR, индуцирано, може да претовари задачите на предвоенните и войниците на гнездовите работници. Съществува обаче съмнение, че IGR сам по себе си може да дестабилизира социалната хомеостаза, поддържана от много други взаимосвързани фактори. Резултатите от предишни проучвания показват, че IGR може да бъде по-ефективен като агент за контрол срещу видове, които имат ниски естествени пропорции на войници.
Съдържание
ВЪВЕДЕНИЕ
Установено е, че формирането на термитната каста е силно повлияно от ендокринната система (Lüscher 1976, Vin и Gillott 1975).
Първият подход към теорията Lüscher (1958) предполага, че този младежки хормон (JH) регулира формирането на войници в дървесни или дървесни термити. Kalotermes f1avicollis (Fabr.). Тази хипотеза за образуването на термити е потвърдена чрез експерименти, при които формирането на предвойника и войника е индуцирано чрез Имплантацията на видовете corpus allata (Lüscher and Springhetti 1960, Lebrun 1967), а по-късно е пристигнало до решението за създаване на предварителни почви чрез синтетична инжекция. (Lüscher 1969).
Колониите на термитите съдържат оптимални пропорции от кастата на войниците, които очевидно имат повече възможности и характеристики, за да осигурят на колонията по-добра защита. (Уилсън 1971, Хавърти 1977).
Тази хипотеза обаче е преформулирана, тъй като младежкият аналогичен хормон (JHA), който предизвиква прекомерно обучение на войници, може да се използва за дестабилизиране на целостта на термитното общество, предизвиквайки унищожаването на колонията. (Haverty 1977, Hrdyand Kf Eeek 1972, Hrdy 1973). Хауърд и Хавърти (1979a), които преди това са прегледали текстовете на този аспект, са конструирали въпроси, които трябва да бъдат разгледани преди регулирането на растежа на насекомото (IGR) да може ефективно да се използва за контрол на термита.
Въпросите на тези автори включват ефекти от демографския размер на групата, хетерогенността на експерименталните насекоми, произхода на колонията и местообитанието, сезоните, температурата, ролята на ендосимбионтите, синергичните ефекти, когато е използван друг термицид, наред с други въпроси.
Въпреки че по това време беше извършен значителен обем работа върху процеса на индукция на кастата и ефектите на много синтетични съединения, които имитират активността на JH (Howard and Haverty 1979a), и тяхната практика в контрола на термитите, която все още не е проверена.
Тази статия актуализира информацията, публикувана през последното десетилетие, и обменя мнения относно потенциала на термицида IGR, регулацията в растежа на насекомото, вида на вида и вида на термитите, с които те представиха своята теория.
Изследването включва младежки или ювеноидни хормони, показващи отрицателни резултати при изключване. От 20 тествани вида следните десет подземни вида се считат за икономически важни (Edwards и Mili 1986): Reticulitermes Lucifugus (Rossi) и Reticulitermes Santonensis Feytaud в Европа, Mastotermes Darwiniensis Froggatt и Nasutitermes Exitiosus (Sj (HiII) в Австралия, Coptotermes Amanii: Sstedt) В Африка, Coptotermes Niger Snyder в Централна Америка, Heterotermes Indicola (Wasmann) в Индия, Reticulitermes F1avipes (Kollar) и R. virginicus (Банките) в Обединените щати, Reticulitermes Speratus (Kolbe) в Япония, Reticulitermes Osenima F1 и Coptotermes Formosanus Shiraki, открити по целия свят. Само два вида дървоядни видове са признати в световен мащаб заради тяхното икономическо значение, k f1avicoflis. и Cryptotermes Brevis (Walker), са тествани за чувствителност с IGR.
Метопренът и хидропренът бяха по-често тествани, отразявайки голямата им привлекателност на пазара за борба с други икономически важни насекоми. От четирите нови продукта за IGR, които са достъпни за търговска употреба през 1980 г., феноксикарбът има най-голям потенциал за контрол на термитите поради неговата наличност и ефективност, не само срещу този вид насекоми, но и с други видове освен термитите.
Doppelreiter и Korioth (1981) предоставят единствените положителни данни за ефекта на JGR IGR. Въпреки че тяхното лабораторно проучване демонстрира инхибиторния ефект на екдизата на петата инхибиция на синтеза Diflubenzuron (Dimilin) срещу H и R. Flavipes, резултатите от последвалия експеримент с Dimilin в поле на колонии, чийто вид е Microcerothermes, са смесени (Faragalla Et Ал. 1985). Предварително проучване с циромазин също показа, че няма ефект срещу C. formosanus (Su и Scheffrahn, непубликувани данни).
ЕФЕКТИ НА IGR В СРОКОВЕ
Повечето от изследователите съобщават за производството на предвоенни или други междинни касти след излагане на IGR (Таблица 2). Твърде много токсичност или наситеност с токсини е един от най-често докладваните резултати. Хауърд и Хавърти (1978) установяват, че протозоите, открити в дебелото черво R. flavipes са били убити от IGR и смъртност, причинена от глад. Наблюдението е потвърдено от French et al. (1979) в M. Darwiniensis.
ФАКТОРИТЕ, ВЛИЯВАЩИ НА РЕЗУЛТАТИТЕ ОТ ТЕСТА
1. - Хранене: Lenz (1976) демонстрира, че лабораторните групи на K. f1avicoll, хранени с влошено IGR дърво, произвеждат повече предварителни заварки, отколкото тези, захранени с филтърна хартия или дърво в добро състояние.
Въпреки че най-високото съдържание на протеини е открито в дървесина, която е била в лошо състояние или влошено състояние, което е дало повече предвойници, подобряващи индивидуалното си ниво, се предполага, че добре хранена колония с добра хранителна основа може да издържи влошаване на състава и структура на кастата, докато недохранената колония би се поддала на всякакви промени.
Изследвания с c. formosanus също се съгласяват с Lenz (1976) .Те откриват как групите, изложени на IGR, се хранят с повече предварително заварени дървени блокове (Su Et Al. 1985), отколкото тези междинни касти (Jones 1984), които се хранят с по-малко материали. питателна. Противно на тези наблюдения, проучване на Хауърд и Хавърти (1979b) показва, че абсорбиращите хартиени подложки и рафинираното целулозно съединение стимулират голяма разлика между войниците от два вида при други диети, включително разложени стърготини. Те отбелязаха обаче, че лошото представяне на термитите, хранени с дървени стърготини, може да се дължи на замърсяване с гъбички.
2. Състав на кастата и размер на групата: Lüscher (1961) предполага, че химическите фактори в съществуващите войници възпрепятстват образуването на допълнителни войници. В действителност, 320 Социобиология, Том 17, № 2, 1990 г., инхибиторните ефекти на войниците върху производството преди войниците са демонстрирани при много видове термити (Springhetti 1969, Haverty 1979, Havertyand Howard 1981, French 1974, Lenz 1976, Окот-Котбер 1983). Войниците, които бяха в излишък, обикновено бяха много гладни или канибализирани от работниците (Morgan 1959, Lüscher 1961, McMahan 1966, Nagin 1972, Stuart 1972, Vin and Gillott 1975, Haverty 1979, Haverty and Howard 1981, Su и La Fage 1987).
Под влиянието на IGR се стигна до заключението, че някои групи съдържат повече войници, обикновено произведени от по-малко предвойници (Hrdy 1976, Lenz 1976, Afzal и Ahmad 1982b), докато други посочват, че присъствието на войници има незначително въздействие върху предварителните производство на войници (Dai 1980, Howard 1983).
Противоречивите резултати изглежда са зависими от видовете. Това може да е по-подходящо за прилагането на изследвания на експериментални групи войници, открити в колонията. (Jones 1984, Su Et Al. 1985).
Shimizu (1963) Първото показателно е връзката между размера на групата и дела на войниците. По-малките групи (групи сираци) от C. formosanus (Haverty 1979) и видовете Reticulitermes (Haverty and Howard 1981) обикновено съдържат по-малък дял войници от по-големите групи. Увеличението на размера на групата обаче намалява формирането на предвоенните от вида термит Macrotermes Michaelseni (SjtSstedt) (Okot-Kotber 1983). Маки и Абе (1986), които изследват 85 полеви колонии от колония от калотермитидни видове Neotermes koshunensis (Shiraki), също наблюдават намаляването на дела на войника в по-големите колонии.
Под въздействието на IGR, наличието на заместващ разплод намалява формирането на предвоенни в малки групи, но това не засяга по-големия калотермитид, B. beesoni (Afzal и Ahmad 1982b). Размерът на групите, използвани в лабораторните тестове, варира главно поради наличието на термити.
3. Периодът на състезание и произходът на колонията: Lüscher (1952) за първи път отбелязва, че само процент е развил етапите (или „състезателните периоди“) на ларвите и нимфите на k flavicollis. допълнителни репродуктивни касти. Обучението на войници от К. f1avicollis (Springhetti 1972) и Zootermopsis Angusticollis (Hagen) (Lüscher 1974a) се предизвиква само когато те са на определена възраст. Vin и Gillott (1975) разглеждат фазата, както се очаква в рамките на компетентния период за Su и Scheffrahn - IGRs като Termiticides 321 Z angusticollis.
Okot-Kotber (1980a) установява, че интервалът между дни 0 - 6 е период, когато работниците на M. michaelseni са по-компетентни за разлика от етапа им преди войника. Dai (1980) също показа, че по-младите етапи на Reticulitermes flavipes лесно се трансформират в предвоенни, докато петият етап на Reticulitermes speratus е по-възприемчив към IGR (Tsunoda et al. 1986).
Предполага се, че други фактори като сезони и треска (Lüscher 1974b, Haverty's и Howard's 1981, Afzal и Ahmad 1982b) оказват влияние върху формирането на предвоенни термити. Друг фактор, който трябва да се има предвид, е произходът на колонията при лабораторни експерименти с Coptotermes formosanus (Haverty (Haverty 1979) и Reticulitermes flavipes и Howard 1981) показа, че различни колонии от един и същи вид са произвели предвойници и войници с процентна разлика. С отделни проучвания Su Et Al. (1985) и Jones (1987b) показват значителни разлики, показани в отговорите на IGR между колониите на Coptotermes formosanus. Полевите възрасти на подземните колонии на термитите са трудни за определяне, но може да са основната причина за някои вариации на колониите по отношение на чувствителността към IGR.
Периодът на състезание и хранителните фактори също могат да бъдат отговорни за отговорите на IGR. Винаги когато е възможно, тези фактори трябва да се вземат предвид при изследване на IGR срещу термити.
IGR трябва да се тества като термицид в няколко различни колонии, когато трябва да се използва. Hrdy и Kfecek (1972) предполагат, че прекомерният IGR на войниците може да дестабилизира социалния баланс на колониите термити. Тъй като работната каста е отговорна единствено за храната, която колонията яде, необичайна част от зависими касти като войници може да доведе до нарушаване на хомеостазата в обществото на термитите.
Такава оптимистична гледна точка дават изследователите на сорне (Haverty 1977, Howardand Haverty 1979a, Jones 1984, Su Et Al. 1985, Tsunoda Et Al. 1986). Работниците от C. formosanus консумират повече дървесина в отговор на наличието на увеличаване на броя на войниците в експерименталните групи, но техните нива на консумация на дървесина драстично намаляват, когато трофалактичните войници надвишават способността на работниците да си набавят храна. (Su и La Fage 1987).
Излишъкът от войници беше много гладен или канибализиран и дори пропорциите на войниците достигнаха състояние на стабилност. 322 Социобиология, том 17, № 2, 1990 (Haverty 1979, Su и La Fage 1987). Подозираме, че изкуствено индуцирани войници биха се сблъскали със същата съдба на полето, когато IGR беше въведен в колонията. Полевите опити с метопрен и хидропрен в Куба обаче не успяха да доведат до увеличаване на броя на войниците или намаляване на колониите Prorhínotermessymplex (Hagen) (Hrdy et al. 1979). Те отдават този неуспех на нестабилността на химичните съединения. Тази визия се споделя от Afzal и Ahmad (1982b), които подчертават, че ефективността на IGR е трябвало да продължи доста, като обхваща периода на годност на изследваните насекоми.
В допълнение към химическата нестабилност, Hrdy et al. (1979) също повдигна фундаментален скептицизъм при прилагането на IGR практика за контрол на термитите. Тъй като регулирането на хомеостатичните механизми в полето на термитни колонии е трудно да се симулира в лабораторията, ефектите на IGRs, наблюдавани от изолирани групи, които се хранят за храна, могат да бъдат отрицани от вродената хомеостатична резистентност на полето на колонията.
Това е особено важно при тестване на подземни термити, когато те съдържат много голяма популация в колонията. Отбелязвайки това, много фактори на околната среда, физиологията и поведението могат да повлияят на формирането и постоянството на войника в колониите на термитите, Lenz и Westcott (1985), поставени под въпрос относно въвеждането на IGR, могат да променят хомеостазата и колонията, премахвайки баланса и контрола ви от редица различни фактори.
От своите форми на IGR експериментиране срещу седем вида термит, Lenz (1976) заключава, че видове с по-нисък дял войници, като Kalotermes flavícollís, реагират по-добре на IGR от тези с по-висок естествен дял войници, като C. amaní í. Тяхното заключение е добре подкрепено от други изследвания, които показват, че когато са изложени на IGR, видът Reticulitetermes (естествено съотношение на войник: 1-Z.6) обикновено дава повече предвойници и/или има по-висока смъртност от Coptotermes formosanus, чиито колонии обикновено съдържат 10-15% от почвите (Haverty 1977, Haverty and Howard 1979, Jones 1984, Su Et Al. 1985, Su et Scheffrahn 1989).
В предварителен полеви тест с примамки с феноксикарб, Джоунс (1988) наблюдава увеличаване на предвоенните и войниците в колониите от вида Reticulitermes и последващо намаляване на естествената им хранителна активност.
Техните резултати са първите, които демонстрират ефикасност при полеви тестове и са обнадеждаващи за потенциала на IGR като термицид. Сравнение на успеха му с предишния неуспех Su и Scheffrahn - IGRs като Termiticide 323 от полевите тестове, докладвани от Hrdy Et Al. (1979) с P. simplex (Естествено висок дял на войника), плюс подкрепата на Lenz ( 1976) заключението предполага, че употребата на IGR може да бъде по-ефективна срещу термити с естествени пропорции на ниски войници като вида Reticulitermes.
БЛАГОДАРЯ
Благодарим на М. л. Haverty и S. C. Jones за преглед на тази статия е Fla. Agric. Exp. Stn. Вестник от серия № 8973.