Част III. Точка 11:
Фотосинтеза
Животът на земята зависи основно от слънчева енергия (Фигура 11.1а), който е в капан през фотосинтетичния процес, който е отговорен за производството на всички органични вещества (Биомаса Фигура 11.1b), които знаем. Органичната материя включва храната, която ние и животните консумираме ежедневно, изкопаеми горива (нефт, газ, бензин, въглища); както и дърва за огрев, дърво, целулоза за хартия, включително суровината за производство на синтетични влакна, пластмаси, полиестер и др.
Количеството въглерод, фиксирано чрез фотосинтеза, е впечатляващо, както показват цифрите за годишното производство на сухо органично вещество, оценено на 1,55 х 1011 тона, като приблизително 60% се образуват на сушата, а останалата част в океаните и вътрешните води.
Организмите, които в хода на еволюцията са се научили да използват слънчевата енергия и да я трансформират в химическа енергия, са така наречените автотрофи, които са представени от бактерии и организми от Растителното царство (Фигури 11.2а Y. 11.2б).
Фигура 11.1b
Фигура 11.2b
В растението над 90% от сухото му тегло се състои от различните вещества и органични молекули, които изграждат клетъчните му структури или регулират метаболизма му. Първоначалните въглеродни вериги, които се използват от всички клетки, се осигуряват чрез фотосинтеза (Фигура 11.3).
Животът на Земята продължава да зависи от фотосинтезата. Фотосинтетичните организми улавят енергията на светлината и в много сложна серия от реакции я използват за получаване на въглехидрати и освобождават кислород от въглеродния диоксид и водата (Фигура 11.4).
Цялостният процес може да бъде изразен чрез следната реакция:
Всички тези потвърждения позволяват на Жан Батист Бусинга и Джулиус Сакс да формулират класическото уравнение на фотосинтезата:
Фигура 11.6 Разлагане на бяла светлина в различни цветове при преминаване през призма.
Обхват на дължината на вълната (nm)
Представителна дължина на вълната
Честота (херца)
Енергия (KJ/mol)
Фигура 11.9 Спектър на видимото лъчение и свързаните дължини на вълните.
(Променено от http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)
За да може енергията на светлината да се използва от живите същества, тя първо трябва да бъде погълната. Нарича се вещество, което абсорбира светлината пигмент (Фигура 11.10).
Фигура 11.10 Поглъщане на определени дължини на вълните от пигмент.
(Променено от http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)
Фигура 11.12 Хлорофилни структури да се Y. б
(Променено от http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)
| Молекулата на хлорофила се състои от тетрапиролна глава с магнезиев атом в центъра и опашка от фитол (дълговерижен алкохол). |
Фигура 11.13 Структура на хлорофила да се
(Взето от http://www.nyu.edu/pages/mathmol/library/photo)
Всички тилакоиди на хлоропласта винаги са успоредни един на друг. По този начин, тъй като хлоропластите са ориентирани към светлината, милионите пигментни молекули могат да бъдат ориентирани едновременно, за да оптимизират приемането, сякаш са малки електромагнитни антени.
Фигура 11.18а
Оптична микрофотография на растителна клетка от Елодея показва хлоропласти (x80).
Фигура 11.18г
Електронна микрофотография на ST на хлоропласт от царевични листа (Zea mays). Детайл, показващ алено.
Фигура 11.18в
Електронна микрофотография на ST на хлоропласт от царевични листа (Zea mays)
Фигура 11.18д
Схема на хлоропласт, където могат да се видят основните му компоненти.
Също така каротеноидите, които са тясно свързани с хлорофилите в антенните комплекси, улавят енергията при характерните им дължини на вълната и я прехвърлят към хлорофилите (макар и с по-малка ефективност); Те имат и защитна функция, тъй като абсорбират излишната енергия, която може да доведе до образуването на вредни съединения.
The Фотосистема II (FS II) също съдържа молекула хлорофил да се реактивен, наречен P680, Той абсорбира за предпочитане при 680 nm и се намира, за предпочитане, в гранулирани ламели (grana). Тоест, двата типа фотосистеми са пространствено разделени в тилакоидните мембрани.
По време на светлинните фазови реакции двете фотосистеми действат координирано. The анимации 11.12 Y. 11.13 те показват текущите познания за това как работи тази координация. Погълнатата енергия (1 фотон) за него FS I се прехвърля от антенния комплекс към неговия реакционен център е причинено от загубата на електрон на P700, който след това остава в нестабилно състояние, с електронна „дупка“, която ще бъде „запълнена“ от електрон от FS II. Електронът, изгубен от P700, преминава към верига от транспортери, присъстващи в тилакоидната мембрана, които последователно се редуцират (чрез приемане на електрона) и се окисляват (чрез прехвърлянето му), с по-ниско енергийно ниво във всяка стъпка. След няколко малко известни междинни съединения (много от тях феросулфопротеини без хем група: FX, FB, FA), електронът отива в фередоксин, и накрая до фередоксин НАДФ + оксидоредуктаза което намалява NADP + (окислена форма на NADPH), съгласно следната реакция:
P680 се държи като a силен окислител който в нестабилното си състояние е способен да индуцира окисляване на водата (фотолиза вода), в която се отделя кислород (O2), както може да се види в следната реакция:
Накратко, по време на нециклично фотофосфорилиране, три други процеса протичат едновременно (Фигура 11.24а):
Хлорофилната молекула P680, загубила два електрона, търси с нетърпение заместители. Той ги намира във водната молекула, от която двата електрона се отнемат и след това се разделят на протони и кислород.
Допълнителна доза светлинна енергия се улавя от реактивната хлорофилна молекула (P700) на FS I. Молекулата се окислява и електроните се хвърлят в първичен електронен акцептор, от който се спускат към NADP +. Два електрона и протон се комбинират с NADP +, за да образуват NADPH.
Следователно, когато има светлина, има непрекъснат поток от електрони:
| Фигура 11.24b Схема на циклично фотофосфорилиране. (Променено от http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html) |
Реакциите на втората фаза на фотосинтезата изискват присъствието на молекулите NADPH и ATP, които се образуват само в присъствието на светлина. Въпреки това, докато тези молекули са на разположение, тези реакции могат да възникнат, независимо дали има светлина или не. Ето защо те се наричат „независими” реакции на светлината (Фигура 11.25).
Цикълът започва, когато въглеродният диоксид се свързва с RuDP (Фигура 11.28 Y. анимация 11.15а ), който се разцепва веднага на две молекули от фосфоглицеринова киселина или PGAc. Тази реакция се катализира от специфичен ензим, RuDP карбоксилаза оксигеназа (също известен като RuBisco), което представлява повече от 15 процента от хлоропластния протеин. Всъщност се предполага, че RuBisco е най-разпространеният протеин на Земята. Всяка от молекулите PGAc, образувани в началната реакция, съдържа три въглеродни атома; Поради тази причина цикълът на Калвин е известен още като маршрут С3.
Фосфоглицериновата киселина (PGAc) трябва да бъде редуцирана, но за това PGAc трябва предварително да се активира, което се постига чрез добавяне на друга фосфатна група към нейната молекула чрез фосфорилиране което изисква използването на АТФ (от светлинната фаза) и в което се получава дифосфоглицеринова киселина (DPGAc):
Веднъж активирана, киселината може да бъде редуцирана до алдехид, в този случай до фосфоглицералдехид (PGAl). В това намаляване, NADPH се консумира (от светлинния етап) и допълнителният фосфат се губи:
По време на синтеза на захароза се освобождават Pi групи, които се натрупват в цитозола и могат да се обменят за повече триози-фосфати на хлоропласта, за да продължат споменатия синтез. Когато скоростта на фиксиране и намаляване на CO2 е по-голяма от тази на синтеза на захароза, концентрацията на Pi в цитозола намалява, което ограничава износа на триози. При тези обстоятелства триозните фосфати, които не се изнасят, са насочени към синтеза на нишесте в хлоропластиФигура 11.29). Този процес преминава през синтеза на фруктоза-фосфат и превръщането му в глюкозо-фосфат; глюкозо-фосфатът от своя страна реагира с АТФ, за да даде ADP-глюкоза, съединение, способно да полимеризира, за да даде нишесте. Съхранението на нишесте в хлоропластите представлява временен резерв; през нощта, когато концентрацията на триози спада, от това нишесте се произвежда глюкозо-фосфат и накрая триозни фосфати, които се изнасят в цитозола за нощния синтез на захароза.
За да се установи балансът между съединенията, които се намесват в цикъла на Калвин, докато се получат триозите, трябва да се анализира, като се започне от 3 молекули RuDP, които са карбоксилирани с 3 CO2, за да се получат 6 молекули PGAc; тези 6 молекули се редуцират с използването на 6 ATP и 6 NADPH (от които се възстановяват съответните ADP, Pi и NADP +); от получените 6 молекули PGAl, 5 се използват за регенерация, която с консумация на 3 АТФ (и възстановяване на 3 АДФ), произвежда 3 RuDP, с които започва цикъла на Калвин; останалата триозна молекула би била чистият продукт от този цикъл. Без да се отчитат ATP и NADPH, балансът на въглеродните атоми би бил:
3 RuDP (15C) + 3 CO2 (3C) 1 PGAl (3C) + 3 RuDP (15C)
Необходими са шест оборота на цикъла, с въвеждането на шест молекули CO2, за да се получи еквивалентът на шестивъглероден глицид (Фигура 11.28). Глобалното уравнение е както следва:
6 RuDP + 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H + + 18 ATP
Серинът се връща в пероксизомите и се трансформира в глицеринова киселина, която преминава към хлоропластите и там, чрез фосфорилиране с помощта на АТФ, се превръща в PGAl. По този начин 3 от 4 въглеродни атома, първоначално загубени като фосфогликолова киселина, се възстановяват за фотосинтетичния цикъл, т.е. 9 от 10 се отклоняват в оксигенирането на RuDP. Но като фиксиран атом С (тъй като RuDP, който е кислород, идва от цикъла на Калвин), той се губи като CO2 и без да е произвеждал АТФ.
Растенията С4 имат особена листна анатомия, известна като анатомия тип. Кранц или в Корона. В напречното сечение на тези листа (Фигури 11.32a и 11.32b) наблюдават се два вида фотосинтетични клетки: големи, които обграждат проводимите снопове (като „корона“), образуващи обвивка, и останалите, които заемат мезуфил, по-малки и обикновено разположени повече или по-малко радиално около обвивката.
| Фигура 11.32а Типична анатомия на растенията С4. | |
| Фигура 11.32b Оптична микрофотография на лист захарна тръстика С4, показваща характерна анатомия. |
Галият навлиза в хлоропластите в обвивката и там се декарбоксилира. пирова киселина. The аспартичен се преобразува отново в оксалооцетна в клетките на обвивката, или в митохондриите (при някои видове), или в цитозола (при други растения); оксалооцетът се редуцира до метален и декарбоксилира до пирувик. Във всички случаи декарбоксилиране отделя CO2 в шушулката, че може да влезе в цикъла на Калвин, когато е фиксиран от ензима RuBisCO; останалата пиравинова киселина се транспортира обратно до месуфила, където след фосфорилиране може да рестартира цикъла.