Animalia Храносмилателни системи Член 12 от 15
Лигавицата на тънките черва на бозайниците съдържа екзокринни жлези, чийто секретен продукт е разтвор на слуз и сол, т.нар. сукус ентерик или чревен сок. Функцията на този секрет е да осигури защитен и смазващ агент за чревната стена (слуз) и водата, тъй като храносмилането изисква хранителните вещества да са в разтвор.
Ензимите, които извършват храносмилането в лумена на червата, идват от панкреаса. Те са липаза, трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза и амилаза. Продуктите от това храносмилане или се усвояват директно, или се усвояват от ензими от четката на епителните клетки. Въпросните ензими са ентерокиназа (която активира трипсиногена от панкреаса), дизахаридазите, които завършват храносмилането на въглехидратите (при бозайниците тези ензими са малтаза, захараза, лактаза и трехалаза) и аминопептидази, които правят същото с храносмилането на протеини. При птиците има известна разлика в сравнение с бозайниците: липсва им лактаза, разбира се и много птици (не колибри) нямат захараза.
По принцип червата има тенденция да абсорбира всички хранителни вещества (след храносмилането), електролити 1, витамини и вода, които са били погълнати. Въпреки че, както ще видим по друг повод, той е много гъвкав орган, така че способността за смилане и усвояване на някои хранителни вещества или други може да бъде променена в зависимост от тяхното присъствие и пропорция в обичайната диета.
Водата се абсорбира пасивно от Na + абсорбцията. Това от своя страна може да премине в полза на електрохимичния градиент - и следователно, пасивно - от лумена на тръбата до интерстициалната течност между тръбите. вили. Това движение се случва през междуклетъчните пространства; интерстициалната течност преминава в кръвоносните капиляри.
Но има и движение на натрий през епителните клетки и това движение изисква енергийни разходи. Той може пасивно да влезе в клетката през канали или в компанията на друг йон благодарение на помощта на транспортер (Na +/Cl - симитер, Na +/H + антипортер или Na + -глюкоза (или аминокиселинен) симулатор). И той напуска епителната клетка, през нейната базолатерална мембрана към интерстициалната течност на междуклетъчните пространства, благодарение на действието на Na +/K + помпата. Абсорбцията на Cl -, H2O, глюкоза и аминокиселини е свързана с активната абсорбция на натрий. Cl - преминава в полза на електрическия градиент, създаден от Na + и водата, от осмотичния поток, причинен от високата концентрация на NaCl в интерстициалните пространства.
Повечето въглехидрати, способни да се абсорбират от епителните клетки, са, както вече споменахме, под формата на дизахариди. Дисахаридазите, налични в четката, намаляват тези захари до съставните им мономери: глюкоза, галактоза и фруктоза, в зависимост от оригиналния дизахарид.
Глюкозата и галактозата се абсорбират чрез активен вторичен транспорт, при който се намесват симпатори като натриево-глюкозния котранспортер (SLGT), които прехвърлят двете вещества, глюкоза и натрий от лумена на червата във вътрешността на клетката. Енергията, която се изразходва в този процес, е тази, която се изразходва от Na +/K + помпата на базолатералната мембрана, която, както вече посочихме, е отговорна за създаването на градиент Na +, необходим за осъществяването на нейния трансфер и с, тази на захарта. По този начин концентрацията на глюкоза (и в нейния случай на галактоза) се повишава вътре в клетката, така че тя лесно може да я напусне през базалната мембрана в полза на градиент на концентрация, чрез дифузия, улеснена от транспортера на GLUT-2 глюкоза, присъстващи в тази мембрана. От интерстициалната течност преминава към капиляра вилус в която е разположена епителната клетка. В допълнение към този транспорт, изглежда, че глюкозата може да премине и от чревния лумен към интерстициалната течност през междуклетъчните пространства на епитела (както се случи с натрия).
Фруктозата се абсорбира чрез улеснена дифузия. Влиза в епителната клетка благодарение на транспортера GLUT-5 и излиза от интерстициалното пространство с помощта на транспортера GLUT-2.
Протеините от своя страна са фрагментирани, първо в стомаха, а след това в чревния лумен. В резултат на предишната последователна хидролиза, аминокиселините и малките пептиди накрая остават за окончателно храносмилане и епителна абсорбция. Аминокиселините се абсорбират по начин, подобен на глюкозата и галактозата.
Малките пептиди се въвеждат в епителната клетка чрез Na + -зависим транспортер. Процесът се нарича активен третичен транспорт. Интервенционният успокоител прехвърля както пептида, така и протона от чревния лумен в клетката. Н + се движи в полза на градиента на концентрацията, докато пептидът се движи срещу него. Протонният градиент се генерира с помощта на Na +/H + антипортер, който въвежда натрий в полза на градиента на концентрацията, като същевременно премахва H + срещу него. От своя страна, градиентът на концентрация Na +, който задвижва Na +/H + антипортера, се генерира благодарение на активността на Na +/K + помпата в базолатералната мембрана.
Целият този процес може да се наблюдава от обратния ъгъл. Помпата Na +/K + изтегля Na + от клетката в интерстициалната течност. Този транспорт е задължително активен, тъй като натрият е силно концентриран във вътрешната среда (интерстициалната или извънклетъчната течност е вътрешна среда), докато калият е във вътреклетъчната среда. Следователно помпата намалява вътреклетъчната концентрация на Na +, като по този начин улеснява пренасянето му от чревния лумен. Като се има предвид, че част от този натрий влиза свързано с изхода на протона и тъй като този изход от своя страна е свързан с входа на олигопептиди в клетката, тяхното включване в крайна сметка е резултат от верига от движения, активни и пасивни, при които се намесват няколко йона (H +, Na + и K +).
Олигопептидите се хидролизират чрез действието на аминопептидазите върху четката на клетъчната мембрана или в цитоплазмата благодарение на действието на вътреклетъчните пептидази. Аминокиселините, получени в резултат на тези процеси (вътреклетъчен транспорт или храносмилане), напускат епителната клетка чрез пасивни транспортери (те не използват енергия) и навлизат в кръвоносните капиляри чрез дифузия.
В допълнение към протеините, осигурени от храната, ендогенните протеини се усвояват и абсорбират в тънките черва, като храносмилателни ензими, клетъчни протеини, които са изхвърлени от клетките на стената към чревния лумен по време на обновяването на лигавицата и плазмата протеини, случайно изтичащи от плазмата. Ежедневно се усвояват между 20 и 40 g от тези протеини.
Мазнините се подлагат на съвсем различен процес на храносмилане и усвояване от предишните. Както видяхме, поради действието на жлъчните соли и чревните движения, големите липидни капчици се превръщат първо в малки капки, а след това, поради действието на липазата (с помощта на колипаза), в мицели. Сферични, липидни структури между 3 и 10 nm в диаметър. Тези мицели са начинът, по който моноглицеридите и свободните мастни киселини достигат до мембраната на епителните клетки и след като там проникнат през нея. Компонентите, съставляващи мицеларната структура, се използват повторно, за да обхванат нови фосфолипиди и моноглицериди и ги пренасят в мембраната за абсорбция.
След попадане в клетките съставните части на липидите се използват за синтезиране на триглицериди, които се опаковат в агрегати, снабдени със слой липопротеини, благодарение на които те стават разтворими във вода. Най-големите липопротеини се наричат хиломикрони и те излизат от епителната клетка чрез екзоцитоза в интерстициалната течност, а оттам, при бозайниците, до хилофния съд (споменат тук). При птиците хиломикроните преминават в кръвоносните капиляри на вили.
Продуктите от усвояването на въглехидрати и протеини преминават към черния дроб, тъй като, както видяхме, венулите се вливат в чернодробната портална вена. Повечето от тези хранителни вещества се метаболизират там. Освен това този орган също се грижи за детоксикацията на вредните вещества. Мазнините имат различна съдба. При достъп до хилофния съд, те в крайна сметка се вливат в лимфната система и оттам преминават в общото кръвообращение през гръдния канал, голям лимфен съд, който се влива във венозната система. Това устройство кара важна част от абсорбираните липиди да се включат директно в адипоцитите, въпреки че друга част също се обработва от черния дроб. Това пречи на този орган да получава повече мазнини, отколкото може да обработи.
Черният дроб обаче играе важна роля в липидния транспорт, тъй като, както видяхме, той синтезира различни плазмени липопротеини и ги освобождава в кръвоносната система за употреба. Липопротеините с висока плътност (HDL и LDL) основно транспортират холестерол, а също и фосфолипиди за производството на клетъчни мембрани. Липопротеините с много ниска плътност (VLDL) основно транспортират триглицериди, които се съхраняват в адипоцитите като резервни вещества.
Виждали сме и преди, че абсорбцията на натрий от клетките на чревната лигавица е придружена от абсорбцията на вода. Всъщност това е много важна дейност. Тънките черва на човек абсорбират около 9 литра вода на ден, въпреки че водата, погълната с храната, е около 1250 ml, а други 1250 ml се поглъщат чрез пиене. Останалото са течности от самото тяло: 1500 мл слюнка, 2000 мл стомашни сокове, 1500 мл панкреатичен сок, 500 мл жлъчка и 1500 чревен сок. Сборът от тези количества дава обем от 9 500 ml. Останалите 500 ml преминават в дебелото черво, където 350 ml ще се абсорбират дневно. Останалата част, 150 ml, се евакуира с фекалиите.
От друга страна, HCl, секретиран от стомаха, се неутрализира в тънките черва от NaHCO3, секретиран от панкреаса. Полученият H2CO3 се дисоциира в CO2 и H2O и тези продукти, заедно с NaCl, също резултат от неутрализирането на солна киселина от стомаха, се абсорбират. Крайният резултат е, че храносмилателните дейности не причиняват промени в рН на вътрешната среда.
1 С изключение на калция и желязото, които се усвояват според нуждите.