избор

Има ли ограничения при избора на домашни птици? Алтернативни производства и местни породи (i)

Микеле Тиксие-Бойчард. LVI симпозиум на AECA. Свети Себастиан. Октомври 20919

Въведение

Приручаването на домашните птици започва преди няколко хиляди години и е довело до разнообразяване на расите, които са населявали цялата земя, мигрирайки заедно с човешките популации.

В еволюционен мащаб опитомяването и още повече силната селекция за повишени производствени нива представляват много кратък период от време. Но още по-кратък е периодът, в който се развива молекулярна генетика, от 90-те години насам, с голямо въздействие върху репродукцията на животните, включително характеризирането на генетичното разнообразие.

Как може някой да попита дали това може да продължи вечно, при какви условия и за каква хранителна система, Тук първо ще анализираме различните механизми или фактори, които могат да ограничат отговора на селекцията и след това възможните стратегии за управление на такива ограничения, включително използването на местни породи.

Теорията за селекцията е установена само преди век и е широко прилагана в генетиката на птиците. Неговата сила е да се основава на прост и универсален модел, безкрайно малък модел, който установява хипотезата, че голям брой гени, всеки с малък адитивен ефект, контролира изменението на количествения характер.

Алелните ефекти се считат за независими от един ген в друг и се предполага, че са нормално разпределени, така че генетичната стойност на индивида за даден признак е просто сумата от алелни ефекти във всички гени. Генетичната стойност не може да бъде измерена директно и се изчислява чрез сравняване на резултатите на свързаните животни, колкото по-голямо е сходството между тях, толкова по-голям е приносът на адитивните гени.

Следователно, успешен подбор се очаква постепенно да увеличи честотата на благоприятните алели, така че да се достигне плато, когато всички благоприятни алели са били фиксирани. На този етап варирането на добива отразява само колебанията в околната среда и няма да има допълнителен отговор на селекцията, докато границата не бъде достигната. Колкото по-малък е размерът на първоначалната популация, толкова по-бързо ще бъде достигнат лимитът.

Историята на концепциите, лежащи в основата на възпроизводството на животни, е преразгледана от Hill и Kirkpatrick, - 2010 -, от гледна точка на еволюционната биология. От своя страна Робъртсън - 1960 г. - показва това «Половината от окончателния отговор на селекцията се провежда в поколения 1.4 Ne«, където Ne е ефективният размер на популацията. Следователно, за популация с Ne от 40, което е доста малко, отговорът на селекцията все още трябва да се осъществи след 56 поколения. Y Тъй като линиите за птици обикновено имат Ne стойност по-голяма от 40, понастоящем не се очаква ограничение за подбор.

Действителният подбор обаче се различава от теорията по няколко причини:

  • Може да се очаква плато за селекция, ако целта на селекцията винаги остава същата, но веднага щом се добави нова черта, различните генотипове могат да се представят по-добре и наборът от най-благоприятните алели ще се промени.
  • Селективното плато е тясно свързано с адитивния модел, който представлява опростяване на генетичната реалност, пренебрегвайки господството и епистазата; и веднага след като се осъществят взаимодействия между гените, класификацията на генотиповете ще се промени и това ще помогне да се запазят генетичните вариации.
  • Освен това, ако алелните ефекти на даден ген са повлияни от алелите на съседни гени, стойността на индивида ще се промени, когато настъпи рекомбинация и ще промени "съседните алели";
  • Нови алели могат да възникнат чрез мутация, но това явление е рядко.
  • Алелните ефекти могат да зависят от околната среда, в която се измерва признакът, а взаимодействията генотип-среда са обезпокоителна прогноза за размножителните стойности и могат да попречат на фиксирането на „по-добър генотип“.

Липсата на какъвто и да било отговор на селекцията би съответствала на напълно инбридна линия или на клонирани индивиди, при които всички кандидати за селекция са хомозиготни за същите алели.

Това е една от причините, че инбридингът е основна грижа във всички развъдни програми.

Инбридингът предизвиква произволна алелна фиксация: някои инбредни линии може да функционират по-добре от други случайно и повечето от тях вероятно имат генетични дефекти. Въпреки че появата на генетични аномалии може да не ограничава селекцията сама по себе си, тя обикновено намалява броя на кандидатите за селекция и интензивността на селекцията.

Експериментите за селекция обикновено се извършват върху популации с ограничен размер, при променлив брой поколения. Има някои много дългосрочни експерименти за селекция при птици, които биха позволили да се спазват границите на същите.

Най-дълго при домашните птици е направено от Marks - 1996 -, който е избрал пъдпъдъци за телесното си тегло на 4 седмици за 97 поколения. Избрани бяха две линии, едната хранена с оптимална диета - P -, а другата с ниско съдържание на протеин - T -. При Р се наблюдава отговор на селекция до поколение 97, с известно преходно плато, докато при Т се наблюдава по-дълго плато, но все пак отговор след поколение 90.

По време на изпитването бяха проведени няколко проучвания, като бяха получени избрани подлинии с различен хранителен състав и заключението, че промяната на средата за подбор може да увеличи отговора. Ефективният размер, Ne, на всеки ред може да се изчисли на 70, като се вземе предвид броят на използваните мъже и жени. Следователно броят на 97 поколения се приближава до 1,4 Ne и все още не е наблюдавано плато за селекция.

При gallinaceae най-дългият експеримент за селекция е вероятно този, извършен при дивергентна селекция за телесно тегло на 8 седмици, извършен от Siegel et al. - 2013 г. - за 54 поколения, които не са намерили ограничение за подбор за линията с високо тегло след 54 поколения - с Ne 40 - докато са го направили в ниската линия, започвайки по-рано при жените, отколкото при мъжете, но без отговор след поколение 50.

Подобна асиметрия се наблюдава при селекционния отговор в линиите на White Leghorn, избрани по дивергентен начин за отговора на антителата към овчи червени кръвни клетки: в 36-то поколение все още се наблюдава селекционен отговор във високата линия, докато в долната граница настъпили след поколение 12 - Zhao et al., 2012 -.

Тези преживявания показват малко доказателства за ограничения на подбора за високата стойност на даден признак, дори в популация с ограничен размер.

Механизмът, който поддържа реакцията на селекция при тези затворени популации, не е ясно установен: обикновено се смята, че са настъпили мутации, но трябва да се има предвид и въздействието на рекомбинацията, разграждаща критичните хаплотипове. Ситуацията е различна в линиите, избрани за ниската стойност на признака, където плато за подбор се наблюдава по-често, вероятно в резултат на физиологична граница. В зависимост от характера може да се достигне и граница за високи стойности.

Тези експерименти илюстрират значението на неблагоприятните корелирани реакции на селекция, които създават ограничения по биологични причини.

Отговор на селекция, разнообразие и кръвна връзка.

Приложена през 20-ти век, количествената теория на генетиката с висока ефективност в промишленото производство на птици, постигнатите резултати са много високи, както за растеж, така и за носене, с високо специализирани линии, поддържани в добре контролирана среда.

При пилетата сравнението на резултатите между рекламите от 2001 г. и бавнорастящите, които не се избират от 1957 г., показва трикратно увеличение на телесното тегло на 84-дневна възраст и илюстрира много добре въздействието на селекцията. - Havenstein et al, 2003 -.

Молекулярните проучвания показват, че интензивният подбор може да доведе до загуба на генетично разнообразие на ниво ДНК. Независимо от типа на използваните ДНК маркери - микросателити или единични нуклеотидни полиморфизми - класификацията винаги е една и съща:

белите слоеве, които идват от една порода, показват най-ниска вариация на генома, докато кафявите показват междинни, бройлерите най-високи, а в местните породи всичко може да бъде намерено в хетерозиготна скала от ниска до висока, в зависимост от историята и размера на популацията.

Очевидният парадокс на високото молекулярно разнообразие при бройлерите, въпреки интензивния подбор на скоростта на растеж, може да бъде свързан с по-големия брой породи, използвани в основата на тези линии, в сравнение с процеса на селекция, който се провежда в бройлерите.

Изглежда, че селективно плато не е открито при търговски видове птици. Нивата на инбридинг могат да бъдат оценени чрез генеалогичен анализ и в последно време с помощта на молекулярни маркери. Високото ниво на инбридинг често може да доведе до нисък репродуктивен капацитет. Това може да е свързано с по-висока честота на вредни алели, като смъртоносни рецесиви, и наскоро беше изследвано на слоеве: по-висок дял на вредните варианти, в сравнение със синонимните, е наблюдаван в най-инбредната от 3 линии за полагане - Derks et al., 2018 -.

Те се откриват, когато характеристиките на физическото състояние са влошени до такава степен, че оцеляването на индивидите е засегнато, интензивността на селекцията е съответно намалена и в крайна сметка самата популация може да бъде загубена, потискайки всяка възможна селекция.

Следователно биологичните граници са тясно свързани с неблагоприятните отговори на селекцията. В допълнение, някои от дългосрочните експерименти за селекция показват важността на балансираното използване на ресурси за поддържане на физиологични функции, растеж, имунитет и размножаване, които, когато бъдат прекъснати, намаляват годността на избраните птици.

Бройлери

Изборът на бройлери е поставил значителен акцент върху ранния темп на растеж за много поколения.

Наблюдавани са неблагоприятни корелирани реакции върху характеристиките на физическото състояние, като например:

  • A сърдечно-съдова недостатъчност чрез селекцията, приложена към гърдата, с малко внимание към органите на съдовата система, необходими за осигуряване на кислород на мускула. Синдромът на сърдечна недостатъчност с белодробна артериална хипертония доведе до асцит, като типична последица от биологичния дисбаланс - Wideman et al., - 2013 -.

  • Мускулни миопатии водещи до сериозни дефекти в качеството на месото, с голямо въздействие от 2014 г. и все още не са под контрол - Petracci et al, 2019 - тъй като всички опити за намаляване на честотата на обажданията "Дървени гърди" изглежда са свързани с по-бавен темп на растеж.

Може да се очаква плато за подбор, ако целта остане същата, но веднага щом се добави нова черта, различните генотипове могат да се представят по-добре и най-благоприятният набор от алели ще се промени. Според Vaarst - 2014 - в природата има ситуации, при които видът трябва да расте много бързо за кратък период, с малко влияние върху теглото на възрастните, което остава доста постоянно за репродуктивния период.

При пилетата това би означавало да се избере формата на кривата на растеж, което е демонстрирано от Ricard, при избор на линия за високо телесно тегло на младостта и умерено телесно тегло на възрастни - Mignon-Grasteau et al-, 2001 -.

Слоеве

В слоевете има и неблагоприятни тенденции, които са повлияли на биологичния им баланс, като например:

  • The здравина на костите, което се превърна в основен проблем при пилетата, в следствие на натиска, упражняван върху метаболизма на калция и ремоделирането на костите за синтеза на яйчена черупка, което може да бъде още по-голям проблем поради увеличената продължителност на периода на полагане. И нараняванията на гръдната кост изглеждат много често - до 85% - в търговските кафяви линии на яйца, но също така и в белите, с тенденция към по-голямо разпространение при птиците от носилките, отколкото при акумулаторните - Hardin и col., 2019 -.

Тези неблагоприятни ефекти са трудни за предвиждане, тъй като представянето на птиците достига безпрецедентно ниво, при което стойностите на генетичните корелации между признаците са неизвестни и вероятно се различават от тези с различно ниво на ефективност.

Типичен пример за корелация, която се променя със средната стойност на характера, е тази, която съществува между растежа и размножаването, тъй като вече видяхме, че лошото полагане е ограничение за линията с ниско телесно тегло - Siegel et al., 2013 -, но хвърлянето на хайвера също беше лошо при развъдчиците на бройлери.

Ясно е, че корелацията между скоростта на растеж и репродуктивните черти се променя според нивото на това.