Animalia Храносмилателни системи Член 14 от 15

животни

Симбиотичната ферментация е широко разпространена в животинското царство и почти всички гръбначни животни, особено тревопасни и всеядни, имат някаква форма на храносмилателна симбиоза от този тип. Тази, която е постигнала по-голяма степен на усъвършенстване в тях, е тази на преживните животни. Но не е единственият. Всъщност, и въпреки че случаите, в които се появяват специализирани структури като рубци, са най-изследвани, през последните години чревната микробиота на други бозайници и особено на хората са получили голямо внимание. Тук обаче ще се ограничим до кратък преглед на онези случаи, в които симбиотичната ферментация се случва в специализирани структури или включва специфично хранително поведение.

Когато използваме термина ферментация в този контекст, ние се позоваваме на набор от ензимни реакции, които протичат в среда, лишена от кислород и които водят до разграждане на органични съединения, които дават енергийни молекули, които могат да бъдат използвани в метаболизма на животното гостоприемник .

Специализираните структури, в които се намират микроби, обикновено са камери, в които потокът от материали вътре в тях осигурява подходяща среда (влажна или полутечна, топла и не прекалено кисела) за растежа на микробите. При някои видове тези камери се намират в предната храносмилателна система, частта, съставена от хранопровода и стомаха; тези видове се наричат ​​прегастрални ферментатори. Най-известните са преживните бозайници. Съществуват и постгастриални ферментатори, а при някои безгръбначни и други форми на храносмилателна симбиоза.

Според математическите модели, които се използват за симулиране на функционирането на храносмилателната система, разграждането на хранителните молекули чрез микробна ферментация е най-ефективно, когато прясно погълнатият материал се смесва с погълнатата преди това храна, вече колонизирана от бактерии и частично усвоена. Напротив, ензимното смилане на храната - което се извършва от ензимите, произведени от самото животно - е по-ефективно, когато ензимите се добавят към материал, който все още не е смесен с друг, подложен преди това на ензимно смилане. Тази разлика между ефективността на един вид и друг на храносмилането изглежда се дължи на факта, че специализираните камери за микробна ферментация са големи и с форма на вана или цев, докато червата е тръбна, както при останалите бозайници.

Преживните животни получават името си от акта на преживяване (или преживяване), който се състои от дъвчене на храна за дълги периоди от време. Това може да бъде прясно изядена храна или повреден материал за второ лечение в устата. Преживните животни са развили голям и подвижен стомах, който им позволява да приютяват големи микробни популации, които се занимават с смилането на целулоза и други сложни въглехидрати, като дават полезни крайни продукти за гостоприемника. Руминацията е впечатляваща находка, благодарение на която животните, които са я развили, са постигнали голям еволюционен успех.

Истинските преживни животни са едър рогат добитък, овце, кози, матородни животни, жирафи и антилопи. Стомахът ви, който заема три четвърти от коремната кухина, е разделен на четири отделения: търбух (наричан още корем или хербарий), който е най-просторен; ретикулум (мрежа за коса или капак); omaso (книга или брошура); и abomaso (да се извие). Първите три съставляват това, което се нарича преден стомах или прегастрална област. И сивотът ще бъде истинският стомах. Псевдо-преживните животни нямат омасум; в тази група са хипопотами и камили. Ленивци, кенгурута, маймуни колобуси (бозайници) и хоазин (птица от американските дъждовни гори) също са пред-стомашни ферментатори, но те не са преживни животни.

Трите прегастрални отделения провеждат и съхраняват храна. В допълнение, червеят и ретикулумът също абсорбират хранителни вещества и малки молекули. Основната част от симбиотичната ферментация се случва в тези две отделения и в тях се поддържат идеалните условия за температура, рН и подвижност, за да могат да се поддържат микробните популации, които се грижат за нея.

Кухината на търбуха е разделена на вътрешни отделения - гръбната и вентралната торбички - от надлъжни структури, наречени стълбове. Когато са сключени, тези структури улесняват смесването на съдържанието им. И те също помагат за стабилизирането им, като ограничават движенията им и избягват значителни измествания на относително големи обеми. Цифрови проекции, наречени папили, облицоват вътрешността на червея, осигурявайки му по-голяма повърхност, улесняваща усвояването на хранителните вещества. Въпреки че търбухът и ретикулумът са частично разделени от руминоретикуларната гънка, двете кухини не са много различни и между тях има значителен обмен на храносмилателни продукти.

Езофагусът завършва в кардията, където се свързват ретикулумът и рубчето. Вътрешната повърхност на ретикулума е покрита от хребети или грапавини, за които се смята, че правят известен подбор на частиците, които преминават близо до отвора, който свързва ретикулума с омасума. Това свързва ретикулума с жлезистия стомах (сичуг) и по вътрешната му стена има листоподобни структури, където водата и хранителните вещества се абсорбират и които предотвратяват преминаването на прекомерно големи частици към сичуга. Омазоабомазният отвор свързва двете камери; липсва му сфинктер, който предотвратява връщането на храносмилателното съдържание. Сичугът много прилича на стомаха на непреживните животни. Там се случва най-важната част от храносмилането и лизиса на бактериите от червея.

Вагусът (парасимпатиковата система) и спланхничният (симпатиковата система) - вегетативната система - нервите инервират стомаха на преживните животни. Моторните влакна на блуждаещия нерв, произхождащи от стомашните центрове на продълговатия мозък на мозъка, могат да причинят по-висока честота на ретикуло-руменни контракции. Това се случва с оглед на храната, когато я дъвчете или дъвчете. Увеличаването на раздуването на ретикулума и рубците също води до увеличаване на скоростта, с която се свива. За разлика от тях, ефектът на симпатиковото разделение (спланхничен нерв) е инхибиторен. Разтягането на Abomasum намалява скоростта на свиване на ретикуло-румена.

Руминацията се състои от регургитация, ремастициране и повторно усвояване на храната. Новата храна се смесва със слюнка и се дъвче в устната кухина, откъдето преминава през хранопровода до ретикуло-руменната кухина. Там тя се разгражда, чрез ферментационни процеси, от съдържащите се в нея микроорганизми. Най-течната фракция и в която се намират най-малките частици, продължава своя път през останалите структури на храносмилателната система. Но болусът, съставен от по-твърдите фрагменти, се връща в устата, където се дъвче отново, като се получава по-фино натрошен материал и следователно с по-голяма повърхност, което ще улесни храносмилането от микробите при повторно -погълнат и върнат обратно към ретикуло-рубеца.

Бактериите, главно (идентифицирани са повече от 200 вида), но също така някои протозои, археи и гъби разграждат целулозата и хемицелулозата чрез целулази, произвеждайки късоверижни мастни киселини. Протеините и неструктурните въглехидрати (пектин, нишесте и захари) също се подлагат на ферментация. Повечето от простите въглехидрати, които са резултат от тези ферментации, се използват от микроорганизмите, въпреки че някои могат да избягат от търбуха и да бъдат усвоени по-късно от животното. В този процес слюнката е много важна, тъй като осигурява адекватната течна среда за развитие на процъфтяващи микробни популации, а също така действа като буфер за рН на червея, благодарение на съдържанието на бикарбонати и фосфати.

Разграждането на сложни въглехидрати от микроорганизмите води до гликолиза до фосфоенол пируват (PEP), от който се произвеждат метан, CO2, ацетат и малко бутират. Или може също да се метаболизира до пируват, което в крайна сметка води до образуването на пропионат и бутират. При нормални условия рубеят съдържа 60-70% ацетат, 14-20% пропионат и 10-14% маслена киселина. Тези късоверижни киселини са много важни за животното. Пропионатът е единственият, който можете да използвате за синтезиране на глюкоза и гликоген; При нормални условия 70% от глюкозата на преживните животни идва от пропионова киселина. Останалите летливи мастни киселини се включват в цикъла на Кребс като ацетил КоА и ако има излишъци, те се натрупват под формата на мазнини. Тези киселини се абсорбират пасивно през стената на румина.

Симбиотичните микроби хидролизират протеините, съдържащи се в храната, и в резултат на тази хидролиза се произвеждат полипептиди и аминокиселини, които те използват за собствения си растеж. Почти всички бактериални протеази се намират вътре (тази на бактериите), но някои ги освобождават навън (в светлината на червея) и действат там. Във всеки случай олигопептидите с до 6 въглеродни атома се абсорбират от бактериите и се подлагат на допълнително разграждане, за да се получат аминокиселини или дори амоняк (чрез дезаминиране на тези). Стените на червея могат лесно да абсорбират аминокиселини и амоняк, които не се използват от самите микроорганизми.

Повечето от амоняка, както и някои аминокиселини и олигопептиди, се използват от микроорганизмите, за да произвеждат свои собствени протеини. И щом стигнат до сичуга, тези бактерии се атакуват и техните протеини се усвояват от стомашните сокове. Получените аминокиселини се абсорбират в тънките черва.

Малкото амоний, което не се използва повторно от ретикуло-руменните бактерии, се абсорбира и превръща в урея 1 в черния дроб на преживните животни и част от тази урея, заедно с тази, която идва от разграждането на протеини, типични за тъканите на животното, се транспортира обратно до търбуха, директно през стената му или от слюнчените жлези. Високата уреазна активност на стената на румена гарантира бързото й превръщане в амоняк за използване от микробиотата на румина. Тук се крие голяма част от значението на преживяването и предгастриалната ферментация: освен че улеснява употребата на сложни въглехидрати, позволява използването на хранителни протеини с огромна ефективност, тъй като само малка част от погълнатия азот в крайна сметка се евакуира в образуват урея.

И накрая, трябва да се отбележи, че в резултат на ферментацията микроорганизмите на преживните животни също произвеждат всички витамини от група В, включително комплекса В12, ако има достатъчно кобалт.

1 Към уреята, заедно с другите молекулни форми на екскреция на азот, се отнасяме тук.