Урок 5. Храносмилане, усвояване и метаболизъм на липидите в моногастрици и преживни животни.
Само малки количества липиди се намират в фуражите и семената. Дажбите, които обикновено се консумират от тревопасни животни, съдържат приблизително 4-6% липиди, но са важна част от тях като източник на енергия.
Те са органични вещества, неразтворими във вода (хидрофобни) и разтворими в органични разтворители като етер, бензен и хлороформ. В непосредствения анализ на храните те се включват във фракцията, наречена Ефирен екстракт.
- Неразтворим във вода. По принцип всички липиди се считат за хидрофобни вещества.
- Разтворим в органични разтворители като етер, хлороформ или бензен. Точно тази характеристика се използва от непосредствения анализ на храната за нейното аналитично определяне. Получената фракция, която включва всички вещества от това естество, които храната съдържа, се нарича Ефирен екстракт.
- Оскъдни в зеленчуците. Като цяло съдържанието на зеленчуци в мастни вещества е ниско, с изключение на някои специални случаи като маслини, слънчоглед или соя.
- Те поемат защитна, изолираща и структурна роля в тъканите, в които се намират.
- Присъства в различни количества при животните.
- Източник на енергия за животните, които ги консумират. Също така, особено съставните и неосапуниваеми липиди, изпълняват специални функции в организма на животните, като действат като ензими, хормонални или витаминни вещества.
Прости осапуниваеми липиди.
Те са безцветни, без мирис и вкус вещества, освен когато станат гранясали, които придобиват по-тъмни и жълтеникави тонове и променят миризмата и вкуса си. Те са естери на глицерина с мастни киселини (триглицериди). В присъствието на алкал те преминават процес на осапуняване, който се състои в хидролиза на мазнината, образуване на глицерол и освобождаване на мастните киселини, които се свързват с алкала, образувайки водоразтворима алкална сол (сапун). Осапуняването се случва в тялото благодарение на липазите, секретирани от панкреаса.
Те са хидрофобни вещества, те плават във вода, не са разтворими в нея, но образуват емулсии като тези в млякото.
Те представляват основния компонент на липидната фракция на концентрираните храни, достигайки до 98%. Те са богати на определени семена (соя, слънчоглед, памук) и плодове (маслини), въпреки че като цяло те са оскъдни в растителното царство.
Фигура 1: Основна структура на триглицеридите. Радикалите (R1, R2 и R3) се състоят от въглеродна верига с променлива дължина и насищане.
Мастните киселини, които ги съставят, са от голямо значение от хранителна гледна точка. Те обикновено са дълговерижни киселини, които имат между 4 и 24 въглеродни атома и една карбоксилна група. Чести са тези с между 16 и 18 въглерода във веригата си. Физическите и химичните свойства на определен триглицерид зависят от:
- Мастни киселини, които го съставят. В този смисъл трябва да се отбележи, че в рамките на един и същ триглицерид могат да се появят една и съща или различни мастни киселини и в различни позиции. Тези с по-малко от десет въглеродни атома са течности.
- Степента на насищане на компонента мастни киселини. Триглицеридите, в които има много ненаситени мастни киселини, имат по-малка консистенция от тези с мастни киселини с по-висока степен на насищане.
Тези свойства са от голямо хранително значение, тъй като много полиненаситени киселини се държат като незаменими мастни киселини. Най-често срещаните при мазнините са палмитинова, стебарична и олеинова, като последните имат двойна връзка в центъра на веригата си.
Растителните, рибните и птичи мазнини имат по-висока степен на ненаситеност от тези на бозайниците. Също така в рамките на едно и също животно съставът на мазнините варира, например телесната мазнина на кравата е силно наситена, следователно е по-последователна, докато тази на млякото е съставена от мастни киселини с нисък брой въглеродни атоми. .
Общите мастни киселини, открити в растителните липиди, варират от 14 до 18 въглерода (Таблица 1). Точката на топене определя дали липидът е течен или твърд при нормални температури. Точката на топене зависи главно от степента на насищане и в по-малка степен от дължината на въглеродната верига. Растителните липиди съдържат 70 до 80% ненаситени мастни киселини и са склонни да останат в течно състояние (масла). От друга страна, мазнините от животински произход съдържат 40-50% наситени мастни киселини и са склонни да останат в твърдо състояние (мазнини). Степента на насищане оказва значително влияние върху начина на храносмилане от животните и в случая на преживните животни, независимо дали те пречат на ферментацията на въглехидратите в червея.
Таблица 1: Общи мастни киселини, открити в храната на млечните крави.
Точка на топене (° C)
СНЗ - (СН2) 12 -СООН
СНЗ - (СН2) 14 -СООН
СНЗ - (СН2) 16 -СООН
CH3 - (CH2) 5 -CH = CH- (CH2) 7 -COOH
CH3 - (CH2) 7 -CH = CH- (CH2) 7 -COOH
CH 3 - (CH 2) 4 -CH = CH-CH2-CH = CH- (CH 2) 7 -COOH
CH 3 -CH 2 -CH = CH-CH 2 -CH = CH-CH 2 -CH = CH- (CH 2) 7 -COOH
Незаменими мастни киселини. Едва ли има някакви недостатъци или заболявания с дефицит поради липсата на мастни киселини в диетата, но при много специални обстоятелства или експериментално могат да се посочат проблеми с растежа и дерматологията при плъхове с диети без мазнини. Доказано е, че мастните киселини са от съществено значение са линолова, линоленова и арахидонова. Известно е също така значението на линолевата киселина за птиците и наличието на същата тази киселина и нейните аналози в централната и периферната нервна система, образуващи част от фосфоглицеридите.
Те са прости липиди, съставени от дълговерижна мастна киселина, естерифицирана с алкохол с високо молекулно тегло. Липсва им хранителна стойност, тъй като не се усвояват от животните. Те обикновено представляват защитните покривки на животински тъкани (вълна, пера) и зеленчуци.
Осапуниваеми съединения с липиди.
Те са естери на мастни киселини с хидрофилни полярни групи (азотни основи, захари) в допълнение към хидрофобни остатъци от мастни киселини.
Фосфолипиди. Глицеролови естери, в които две хидроксилни групи са естерифицирани с две дълговерижни мастни киселини и една група с фосфорна киселина. Те имат емулгиращи свойства и изпълняват важни функции при транспортирането на липиди в кръвта. Най-разпространени при животните и растенията са лецитините, в които фосфорната киселина също е естерифицирана с азотната основа холин.
Гликолпиди. Гликолипидите са втори клас липиди, открити главно в фуражите (треви и бобови растения). Те имат структура, подобна на триглицеридите, с изключение на това, че една от трите мастни киселини е заменена със захар (обикновено галактоза). Когато една от мастните киселини се замени с фосфат, свързан с друга сложна структура, липидът се нарича фосфолипид. Фосфолипидите са второстепенни компоненти в храната, които се намират главно в бактериите от рубци. Те изобилстват с фураж. Две хидроксилни групи глицерол се естерифицират с мастни киселини, особено линолова. Към другата хидроксилна група се добавят една или две молекули галактоза.
Сфинголипиди. Те съдържат амино алкохола сфингозин вместо глицерол, към който се добавят мастна киселина, фосфат и холин. Изобилен в мембраните на нервната тъкан.
Липопротеини. Те са липиди, свързани със специфични протеини. Важен при транспортирането на липиди с кръв.
Неосапуняващи се липиди.
Те не съдържат мастни киселини и не могат да образуват сапуни.
Стероиди Група физиологично важни съединения при животни и растения, получени от циклопентанперхидрофенантрен.
Терпени. Те имат характерни миризми и вкусове. При разграждане те произвеждат изопрен. Те не осигуряват енергия на животните.
Тази група включва също каротеноиди, растителни пигменти и мастноразтворими витамини, като не осапуняващи се липиди и специфични мисии в тялото.
Храносмилане и усвояване на мазнини .
Основната цел на храносмилането на липидите е да ги направи водосмесими и абсорбиращи се чрез чревните микровили, които са покрити от воден слой. Съществуват обаче разлики между преживните животни и моногстрията.
Храносмилане и усвояване на мазнини в моногстрията .
Механичното отделяне на липидите от други хранителни вещества започва в стомаха в резултат на перисталтични движения. Това действие продължава в дванадесетопръстника, където пристига груба мастна емулсия, която постепенно ще се хидролизира благодарение на комбинираното действие на панкреатичните липази и жлъчните соли. Размерът на мастните частици е намален до 500-1000 Д. Детергентното действие на жлъчните соли е преди действието на липазата, тъй като оставя мастните частици с по-голяма повърхност на единица обем, като по този начин улеснява действието на панкреатичните ензими.
Хидролизата на триглицеридите все още не е обща, а по-скоро се образуват мицели от моноглицериди, мастни киселини и жлъчни киселини, които имат полярни групи, ориентирани навън в контакт с водната фаза, докато неполярните групи образуват сърдечния липид на мицелата. Мицелите, произведени в лумена на дванадесетопръстника, имат диаметър 50-100 Д и транспортират липидите до клетките на чревната лигавица, където впоследствие се абсорбират.
ХИДРОЛИЗА И НАСИТЯВАНЕ НА ЛИПИДИТЕ В РУМЕНА
В търбуха по-голямата част от липидите се хидролизират. Връзката между глицерол и мастни киселини е прекъсната, което води до глицерол и три мастни киселини. Глицеролът ферментира бързо, образувайки летливи мастни киселини (виж метаболизма на въглехидратите). Някои мастни киселини се използват от бактериите за синтезиране на фосфолипидите, необходими за изграждането на клетъчните им мембрани.
Друго важно действие на микробите на червея е хидрогенирането на ненаситени мастни киселини. В този процес мастната киселина се насища, тъй като една двойна връзка се заменя с два водородни атома. Например хидрогенирането превръща олеиновата киселина в стеаринова киселина.
Свободните мастни киселини в червея са склонни да се свързват с хранителни частици и микроби и да насърчават повече ферментация, особено на влакнести въглехидрати. Повечето липиди, които напускат червея, са наситени мастни киселини (85-90%) главно под формата на палмитинова и стебурова киселини), свързани с хранителни частици и микроби и микробни фосфолипиди (10-15%).
ЧРЕВНА АБСОРБЦИЯ НА ЛИПИДИ
Микробните фосфолипиди и преработените мастни киселини се усвояват и абсорбират през стената на червата. Жлъчката, отделяна от черния дроб и панкреатичния секрет (богат на ензими и особено панкреатични липази и бикарбонат) се смесва със съдържанието на тънките черва. Жлъчните секрети, особено гликолова, тауроколинова и коликовата киселини, са от съществено значение за подготовката на липидите за абсорбция, образувайки смесващи се с вода частици, които могат да проникнат в чревните клетки. В чревните клетки повечето от мастните киселини се свързват с глицерол (от кръвната глюкоза), за да образуват триглицериди.
Триглицеридите, някои свободни мастни киселини, холестерол и други вещества, свързани с липидите, се покриват с протеини, образувайки богати на триглицериди липопротеини, наричани още липопротеини с ниска плътност. Богатите на триглицериди липопротеини навлизат в лимфните съдове и оттам преминават в гръдния канал (където лимфната система се свързва с кръвта) и по този начин достигат до кръвта. За разлика от повечето хранителни вещества, абсорбирани от стомашно-чревния тракт, абсорбираните липиди не отиват в черния дроб, а влизат директно в общото кръвообращение. По този начин, абсорбираните липиди могат да се използват от всички телесни тъкани, без да се обработват от черния дроб.
Фигура 2: Липиден метаболизъм в кравата.
ИЗПОЛЗВАНЕ НА ЛИПИДИТЕ НА СЪДЪРА
Почти половината от мазнините в млякото се получават от липидния метаболизъм в млечната жлеза. Тези мастни киселини идват главно от липопротеини, богати на триглицериди. Увеличаването на мастните киселини с повече от 16 въглехидрати (дълговерижни мастни киселини) в диетата увеличава тяхната секреция в млякото, но също така инхибира синтеза на къси и средноверижни мастни киселини (виж метаболизма на въглехидратите). По този начин изразената депресия в секрецията на млечна мазнина, когато кравите се хранят с диети с ниско съдържание на фибри, не може да бъде компенсирана чрез даване на повече мазнини в храната.
КАТАБОЛИЗЪМ НА ЛИПИДИТЕ .
Основният механизъм за получаване на енергия от липиди (вещества с много висока калоричност) е окисляването на мастни киселини, които се получават от триглицеридите чрез хидролиза чрез специфични липази. Те винаги могат да влязат в цикъла на Кребс, така че колкото по-дълга е мастната киселина, толкова по-голямо количество енергия се получава при нейното окисление. Глицеринът може също да се разгради, ако се трансформира в дихидроксиацетон, навлизайки в гликолиза.
При бозайниците мастните киселини (под формата на триглицериди) са от първостепенно значение като запас и източник на енергия. Излишните въглехидрати, погълнати от диетата, се съхраняват по този начин, за да бъдат мобилизирани, когато тялото се нуждае от тях по време на периоди на гладно или прекомерно енергийно търсене. Триглицеридите са особено подходящи за тази функция. Основният механизъм за получаване на енергия от липиди е така нареченото бета-окисление на мастните киселини. Тези мастни киселини се получават от хидролизата на триацилглицеридите посредством специфични ензими и се дифузират в кръвта, където мастните киселини се свързват с албумини. Мастните киселини, свързани с албумин, се транспортират до други тъкани, където могат да се използват като източник на енергия.
Мастните киселини се свързват с молекула на коензим А (CoA) в цитоплазмата, като се активират като ацил-CoA. По този начин те преминават в митохондриите, където преминават през процес, наречен b-окисление. Мастните киселини се окисляват напълно до въглероден диоксид и вода. Резултатът от всеки окислителен цикъл на бета-окисление на мастни киселини е образуването на редуциращи еквиваленти (FADH2 и NADH), една молекула ацетил-коензим А и една молекула ацил-коензим А по-къси два въглерода. Ацетил-коензим А е включен в цикъла на Кребс, за да продължи разграждането му. Като пример, енергийният баланс на 1 мол палмитинова киселина (16 въглеродни атома) води до 129 АТФ.
Защитата на мазнините е процес, състоящ се от капсулиране на малки капчици масло в тънък протеинов слой. По този начин мазнините не се атакуват от микроорганизми, тъй като преминават през червеца (те не са наситени), така че ненаситените мастни киселини, които го съставят, се отделят в тънките черва и са на разположение за храносмилане. Тази възможност е проучена в контекста на превенцията на проблеми, свързани със сърдечни заболявания и артериосклероза.
РОЛЯТА НА ЧЕРНИЯ ЧЕРЕН ДЪРВЕН МОБИЛИЗАЦИЯ
В периоди на недохранване или в първата част на лактацията, кравите осигуряват енергийните си нужди чрез мобилизиране на мастните тъкани, тъй като енергията от храната не е достатъчна. Мастните киселини от триглицеридите, съхранявани в мастните тъкани (разположени предимно в корема и над бъбреците) се освобождават в кръвта. Освободените мастни киселини се абсорбират от черния дроб, където могат да се използват като източник на енергия или могат да се освободят в кръвта и да се използват като източник на енергия в много тъкани. Черният дроб няма висок капацитет да образува и изнася богати на триглицериди липопротеини, а мобилизираните излишни мастни киселини се съхраняват като триглицериди в чернодробните клетки. Отложените в черния дроб мазнини затрудняват черния дроб да образува повече глюкоза. Това състояние се появява главно през първите няколко дни от кърменето и може да доведе до метаболитни нарушения като кетоза и затлъстяване на черния дроб.
Мастният черен дроб е симптом на нарушение на метаболизма на мазнините, свързано с свръхпроизводството на мазнини в черния дроб и повишен транспорт на мазнини в черния дроб или поради недостатъчно използване на мазнини в черния дроб или дефектно отделяне на мазнини.
Мастният черен дроб на гъски и други антимикробни средства се произвежда умишлено чрез принудително прилагане на големи количества зърнени култури, които имат високо съдържание на нишесте, което се трансформира в мастни вещества.
Холестеролът се намира във всички животински тъкани, той е съществен компонент на мембраните, освен че е предшественик на вещества, които са много полезни за организми като стероидни хормони, жлъчни киселини или витамин D. Въпреки това, екзогенни фактори като дажби, богати на мазнини или с висок дял наситени мастни киселини, водят до повишаване на съдържанието на холестерол в тялото и плазмата с последващия риск от съдови и сърдечни нарушения.