inter-phylum

  • Субекти
  • Обобщение
  • Въведение
  • Резултати
  • Подход за преодоляване на известни ограничения при откриването на HGT
  • Споделената физиология и екология са в основата на високите HGT мрежи между ръбовете
  • Обширен интерфилен HGT често се случва между мезофилите
  • Функционални категории гени, които се обменят най-често
  • Ролята на интерфилния HGT в бактериалната адаптация
  • Дискусия
  • Допълнителна информация
  • PDF файлове
  • Допълнителен материал
  • Excel файлове
  • Допълнителна таблица S9

Субекти

Обобщение

Въведение

Бактериите катализират основните стъпки на геохимичните цикли в почти всички местообитания на Земята и са партньори във важни екологични взаимоотношения с много еукариотни организми (т.е. симбиоза, протокооперация, конкуренция). Един от ключовите механизми, залегнали в основата на това забележително физиологично разнообразие, е хоризонталният генен трансфер (HGT) (Ochman et al., 2000, McDaniel et al., 2010). Всъщност, скорошният анализ на протеиновите семейства предполага, че HGT, а не дублирането на гени, е довело до разширяване на протеините и функционална новост при бактериите, за разлика от повечето еукариотни организми (Treangen and Rocha, 2011). Последователността на хиляди микробни геноми през последните две десетилетия позволи да се идентифицират HGT събития в различни времеви мащаби, от древни до скорошни събития и между организми с различна еволюционна връзка, от тясно свързани с тясно свързани геноми (Gogarten et al. ., 2002; Beiko et al., 2005; Ochman et al., 2005; Zhaxybayeva et al., 2009a), разкривайки, че HGT е повлиял на еволюционната история на повечето, ако не и на всички, бактериални линии.

Тук ние разширяваме нашия предишен анализ на най-доброто съвпадение (Caro-Quintero et al., 2012) с всички налични пълни геномни последователности на Archaea и свободно живеещи бактерии, за да оценим количествено дали екстензивен интерфациален HGT се среща в не-екстремни среди и да идентифицираме коя околна среда и екологичните условия благоприятстват такива HGT събития и кои функционални гени се предават най-често. Нашият тръбопровод за биоинформатика минимизира ефекта от таксономичната класификация и прекомерното представяне на специфични филогенетични групи, за да предостави обективни количествени оценки на HGT във всички оценени таксони.

Резултати

Подход за преодоляване на известни ограничения при откриването на HGT

Изображение в пълен размер

Споделената физиология и екология са в основата на високите HGT мрежи между ръбовете

Влиянието на екологията и физиологията върху обмена между границите беше оценено чрез генериране на мрежи, които представляват случаи на HGT. Тези мрежи са създадени чрез свързване на донори и получатели със статистически значим HGT сигнал (прагова стойност q 0,005). Изградени са две мрежи, една за анализ на геномно ниво и друга за индивидуално генно ниво. Подмрежите бяха наречени „N“ за нивото на генома (допълнителна фигура S3) и „A“ (фигура 2) за анализа на генното ниво. Във всяка мрежа се използва алгоритъм за клъстериране на общността (Clauset et al., 2004; Newman and Girvan, 2004), за да се групира оригиналната мрежа в подмрежи, които биха увеличили максимално връзките HGT между нейните членове, т.е. HGT да бъде по-богат между геноми в подмрежата в сравнение с други геноми или подмрежи. Според очакванията междуобменният обмен в рамките на подмрежа включва 6 до 37 пъти повече гени в сравнение с подмрежите, в зависимост от разглежданите подмрежи (Фигура 2в). Екологичните и физиологични параметри бяха насложени върху подмрежите, за да се оцени съответствието им с наблюдаваните групи.

Изображение в пълен размер

Мрежовият анализ на ниво геном разкрива, че HGT е силно облагодетелстван от (споделена) екология и толерантност към кислород. Алгоритъмът за клъстериране на общността разделя мрежата на ниво геном на четири подмрежи, N1, N2, N3 и N4 (допълнителна фигура S3). Подмрежата N3 е обогатена с коменсални геноми и патогени, свързани с животни или хора (64% от общите геноми), което е значително като функция от честотата на тези геноми в преклустерирания набор от данни за генома (P стойност 70% от гени, открити при обмен от Smillie et al. (2011), също бяха идентифицирани по нашата методология.Подмрежата N2 беше значително обогатена с бактерии, свързани с почвата и растенията (∼ 50% от общия брой), определени за Rhizobiales, Bradyrhizobiaceae и Comamonadaceae (тип Proteobacteria ) и Streptomycetaceae и Micrococcaceae (Actinobacteria) (P-стойност 40% идентичност на аминокиселината над 70% от дължината на заявката за протеин), преди това сме изчислили, че същите геноми на Sphaerochaeta, споменати по-горе, са разменили до 40% от всички гени с Firmicutes ( Caro-Quintero et al., 2012).

Функционални категории гени, които се обменят най-често

Функции, пренесени чрез бактериални и архаични нишки. Показани са първите 100 COG протеини, които най-често се прехвърлят чрез бактериални и археологически нишки ( да се ). Отделните COG се оцветяват в съответствие с основната функционална категория, към която са причислени (клавиш с цифра). Геномите, участващи в откритите HGT събития, са разпределени в едно от трите основни местообитания на Земята и е показано и функционалното обогатяване на гените, пренесени във всяко местообитание ( б ). Червените ленти представляват относителната честота на основните функционални категории на COG в средния геном (описание на категориите е предоставено в допълнителна таблица S10). Сините ленти представляват относителната честота въз основа на обменените гени. Черните ленти представляват разлика в сгъването между горните две честоти (т.е. обогатяване в HGT събития). Символите означават категориите, които се обменят най-често (*) и с най-голямо увеличение на пъти (+).

Изображение в пълен размер

По-специално, функциите с най-висока честота на обмен (например NAD-зависими алдехиддехидрогенази) също са тези, които се прехвърлят между организми с по-голям брой различни нишки (допълнителна фигура S5) и обикновено не представляват обмен между няколко. phyla силно свръхпредставени. Следователно изглежда, че гените, присвоени на тези функционални категории, са по-нелепи и вероятно представляват важни адаптивни функции в няколко различни местообитания.

Функционалните отклонения в гените, обменени в почвата, водните организми и организмите, свързани с животни, бяха изследвани по-внимателно, за да се изяснят кои функции са избрани във всяка съответна среда (допълнителни фигури S3B и S9). Обогатените категории във всяка среда включват: липиден транспорт и метаболизъм (I), обменяни по-обилно в почвата, неорганичен йонен транспорт и метаболизъм (P) във водните местообитания, и въглехидратен транспорт и метаболизъм (G) между свързаните с животни бактерии. Тези резултати показват, че функциите, обменяни чрез phyla, не представляват случайни колекции от гени, а по-скоро отразяват придобиването на екологично важни функции за съответните организми в техните местообитания.

Ролята на интерфилния HGT в бактериалната адаптация

За да се изследва значението на генетичния обмен между отдалечени свързани организми за адаптация и екология, двойките геноми с най-голям брой обменени гени бяха допълнително анализирани, фокусирайки се върху прехвърлените региони с два или повече синтанови гена (всички данни са предоставени в допълнителната таблица S8). Както се очаква, анализът на гените, обменени между специфични геноми, отразява общите тенденции, споменати по-горе за целия набор от геноми (напр. Фигура 3). Тук са подчертани три примера, които ясно демонстрират значението на HGT между фила за придобиване на метаболитни способности, важни за екологичните ниши на организма реципиент.

Забелязани са и забележителни случаи на генен трансфер между орално свързани бактерии, Streptococcus gordonii (Firmicutes) и Leptotricha buccalis (Fusobacteria), където се обменят девет синтетични области, свързани главно с въглехидратния транспорт и метаболизма. Сред тези региони се наблюдава оперон от седем гена, свързани с разграждането на лактозата по пътя на тагатозата 6-фосфат, с идентичност на аминокиселините в диапазона от 63% до 82%. Лактозата е важен компонент на човешката диета и се предполага, че лактозният катаболизъм може да повлияе на екологичния баланс на оралните бактерии и колонизацията на кухините и меките тъкани (Jagusztyn-Krynicka et al., 1992; Chen et al., 2002 )

Както се очакваше, основният механизъм, лежащ в основата на тези междуфилийни HGT събития, вероятно беше нехомоложна рекомбинация. Няколко трансферирани гени бяха фланкирани от транспозази и интегрази, както е илюстрирано от събитието HGT между Desulfurispirillum indicum (Chrysiogenetes) и Marinobacter aquaeolei (Proteobacteria), където наскоро генът на катионен поток, фланкиран от транспозази и гени на интеграза (99.3% аминокиселинна идентичност), беше наскоро разменени (97% идентичност на аминокиселината). Освен това, свързани с синтетични фаги протеини (∼ 50 гена) се споделят между водни бактерии „Candidatus Nitrospira defluvii“ (Nitrospira) и Janthinobacterium sp. щам Марсилия (протеобактерии), с висока идентичност (85% средна идентичност на аминокиселините), което също показва скорошен генетичен обмен (допълнителна таблица S8).

Дискусия

Счита се, че генетичният обмен между отдалечени организми, представляващи различни бактериални и/или археални фили, е много рядък (Kurland et al., 2003); Нашият анализ обаче разкри, че обменът между видове е настъпил в почти всички оценени геноми. Анализът на мрежите на HGT разкрива, че начинът на живот и екологията движат повечето събития от HGT, особено трансферите, включващи голям брой метаболитни гени, и че метаболитните гени се обменят два пъти по-често между анаеробните организми в сравнение с аеробните и най-малко 150 пъти по-често средно от информационните гени.

Въпреки че точните причини за по-високата честота на HGT в рамките на анаеробните и аеробните мрежи остават неясни, предполагаме, че в анаеробната среда има повече припокриващи се ниши и/или физическа близост между организмите, които благоприятстват HGT. Например, аеробните микроорганизми често могат да окисляват субстратите до вода и въглероден диоксид без съществено сътрудничество с други организми, докато анаеробните микроорганизми често зависят в по-голяма степен от асоциациите с различни партньори. Например, пълното анаеробно превръщане на целулоза в метан и въглероден диоксид изисква съгласуваното действие на поне четири различни метаболитни групи организми, включително първични ферментатори, вторични ферментатори и два вида метаногенни археи (Schink and Stams, 2006).

Колективно нашите резултати показват, че членовете на някои микробни общности по същество споделят метаболизма си чрез мрежа от HGT, като същевременно запазват филогенетичната отличителност при домакинските гени и че бариерите пред генетичния обмен между отдалечени организми може да не са толкова силни, колкото се смяташе досега. Следователно, въпреки че членовете на микробни общности изглежда споделят метаболитните гени и пътища като донякъде „общо благо“ (McInerney et al., 2011), силно консервираните гени остават филогенетично информативни.